李玲 杨丽霞 郭梅

（天津农学院食品科学与生物工程学院，天津 300384）

成熟果实为人们提供日常生活所需的营养。果实成熟包括一系列的生理代谢过程，在分子层面上果实的生长、发育及成熟是由许多转录因子通过单独或者协同调控特定的下游基因来实现的［1］。SPL（SQUAMOSA promoter-binding protein-like）是植物中特有的转录因子，参与植物叶、花和果实发育，发育时期转化，植物激素和光信号转导，花青素合成，逆境胁迫等过程［2-12］。SPL7 和SPL14 分别通过配置铜元素和控制病原抗性来调节植物的胁迫应答［13］。SPL 调控植物孢子产生和雌雄配体发育［14］。大多数SPL基因具有miR156/157 结合位点，在转录后水平受其调控［15-17］。miR156 调控拟南芥SPL3基因进而在翻译后抑制SPL3 蛋白［17］。miR156/157 的靶基因SPL在番茄茎尖、花和果实中高效表达［18］。Wang等［19］发现SPL 通过MADS box基因调控植物开花时间，提高SPL基因表达水平有助于MADS-box基因家族的转录，促进开花。

CNR 是SPL 转录因子家族中一个比较特殊的成员，已经被证明在果实的发育和成熟过程中起很重要的作用。Manning 等［20］通过使用定点克隆的方法，在第2 条染色体长臂上发现LeSPL-CNR基因。LeSPL-CNR基因启动子区域发生表观遗传变异会影响果皮类胡萝卜素生物合成和细胞壁结构，导致果实不能正常成熟［20］。番茄突变体Cnr（Colourless non-ripening）果实表现出不成熟性状，果皮为黄色，果实类胡萝卜素合成量减少，果实不会变软，与成熟相关酶基因的表达也受到影响［21-22］。Cnr突变体的多聚半乳糖醛酸酶和果胶酯酶的含量及活性比同时期野生型果实低［23］。Karlova 等［24］发现SlAP2a位于LeNAC-NOR、LeMADS-RIN和LeSPL-CNR的下游，LeSPL-CNR 能够与SlAP2a的启动子直接结合，SlAP2a也可以对LeSPL-CNR表达进行反馈调节。……