商振达 张 颖 刘锁珠 董 冰*

(1.西藏农牧学院动物科学学院，林芝860000；2.中国农业大学动物科技学院，动物营养学国家重点实验室，北京100193)

藏猪是较原始的半野生型猪种，多采用放牧饲养[1]，主要分布于我国西藏及毗邻的四川、甘肃、云南、青海等半牧半农的高海拔地区(海拔2 500～4 300 m)，是高原型猪种的典型代表。藏猪的肉质香、口感好，具有良好的市场前景，但高原特殊的低氧低温环境导致藏猪的生长速度较慢、存栏数量较少、生产效益低；而藏母猪的繁殖性能低、产仔数少、带仔能力差，也直接影响了藏猪的产量。提升藏母猪的繁殖性能，从而提高藏猪的生产规模和产量，对于满足高品质猪肉的市场需求和发展西藏等边疆地区的民生经济，都具有重要的现实意义。本文将从藏猪的生理特点入手，分析各类营养素改善藏母猪繁殖性能的可行性。

1 藏母猪的生理特点

1.1 藏猪的一般生理指标

与平原地区的地方猪种相比，藏猪由于没有相关饲养标准，加之西藏饲草料资源短缺等现状，导致藏猪的饲养水平较低，同时受到低氧高辐射的环境影响，产生了一些独特的生理特征。首先，藏猪的体重普遍偏小(25～80 kg)，瘦肉率较低(39%～60%)，器官指数也有一定差异，如心脏指数(0.46%～0.63%)和肺脏指数(0.95%～1.88%)较高，肝脏指数(1.15%～1.79%)较低，脾脏指数(0.16%～0.21%)稍高。其次，藏猪血液的载氧能力强，在相同饲养条件下，其红细胞数和血红蛋白数显著高于长白猪[2]，这些指标表明，在高原气候条件下，藏猪已经发展出了适应性耐低氧的生理机制[3]。最后，藏猪日常饲粮的纤维含量较高，导致其大肠长度与体长的比值大于其他地方品种猪和三元杂交猪[3]，因为大肠是纤维发酵的主要场所，发达的大肠结构可保证藏猪对饲粮营养素的高效利用。最后，藏猪血液中含有高活性的谷氨酰转移酶[2]，而谷氨酰转移酶参与谷胱甘肽的水解，是细胞抗氧化作用的重要因子，这提示藏猪在高原强辐射条件下发展出较强的抗氧化和修复能力。

1.2 藏母猪的繁殖性能

藏母猪一年四季都可发情，与三元杂交猪相比，藏母猪的性成熟早(4～6月龄即达到性成熟)，配种年龄小(6～8月龄可初次配种)，窝产仔数低(每胎平均产6个左右仔猪)。发情周期为17～33 d，发情持续期为3～7 d，与平原家猪相类似。研究报道[4]，藏母猪的窝重为2.6～8.9 kg，初生仔猪个体重0.5～1.1 kg，初产每窝3～8头(平均6头)，经产每窝5～11头(平均8头)，60日龄藏仔猪的断奶存活率为60%～76%。

2 影响藏母猪繁殖性能的主要因素

2.1 生理和遗传因素

高原条件对动物繁殖会产生显著影响，高原的低氧条件可阻碍母绵羊的黄体成熟，降低黄体胰岛素样生长因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)和胰岛素样生长因子-Ⅱ(IGF-Ⅱ)的表达，提高缺氧诱导因子-Ⅰ(HIF-Ⅰ)的表达[5]；低氧还会导致雄性动物的精子数量和活性降低[6-7]。居住于安第斯山的高海拔土著妇女在黄体期时孕酮水平低于平原妇女[8]，但是居住于喜马拉雅山脉地区的妇女可能是因为居住时间长，对高原条件适应更好，其生育能力未受影响[9-10]。然而，藏猪是高原野猪被人工驯化而来，其起源时间未有记载[10]，高原缺氧和高辐射条件下藏母猪的适应性进化程度未知，对于藏母猪繁殖相关的激素调控变化也未见报道。在未来研究中，通过对藏母猪的黄体发育成熟度、母体孕酮水平、受精卵着床率等生理指标进行定量分析，将有助于确定藏母猪在高原条件下繁殖性能的适应度。

Li等[11]对藏母猪基因组进行测序，通过与杜洛克家猪的基因组对比发现，藏母猪胎盘发育和子宫内胚胎发育的相关基因发生了明显进化，同时缺氧诱发的能量利用系统和血管生成系统也与杜洛克猪有所差异。藏母猪的产仔数较少(平均每窝产仔数6头左右)，但初生仔猪与母猪的体重比(2.83%)显著高于杜洛克猪(0.57%)。藏母猪可能在营养不足的条件下进化出了保证后代生长的适应性，通过胎盘丰富血管从母体为胎儿提供丰沛的营养素和氧气，使数量不多的胎儿能充分发育，保证了出生后的成活率。藏母猪通过消耗自身能量换取子代的成活率，因此更需要补充营养素来保证其繁殖性能。

2.2 环境因素

藏猪的原始饲养模式大多为放牧型自由觅食与归牧后补饲相结合的方式，放牧散养条件下，藏猪白天自由觅食，晚上归牧时根据其发育阶段补饲精料，只对妊娠和哺乳藏母猪采用舍饲[12]。随着生产条件的改善，现在有些高原地区能够通过对藏猪少量舍饲提高其繁殖性能，例如，有研究者在四川甘孜地区开展了舍饲模式下的藏猪繁殖性能研究，发现显著增加了哺乳仔猪的体重，但未显著改善平均窝产仔数[13]。也有人将高原放牧藏猪引入平原猪场，研究藏母猪生繁殖产性能的变化。广东地区舍饲藏母猪提高了年产胎次数、窝产仔数和仔猪成活率[14-15]；引入北京地区的藏母猪，在自由觅食辅以人工补饲的模式下，比单纯舍饲进一步提高了窝产仔数[16]。由此可见，温度、气压和饲养模式等环境因素都可以改变藏母猪的繁殖性能。

2.3 营养因素

影响母猪营养物质摄入的主要因素是采食量和饲粮成分，目前这方面的研究非常有限。对放牧散养的藏母猪而言，采食量和饲粮成分都不明确，也难以记录和比较；舍饲的藏母猪虽然能够控制采食量，但对于饲料配方没有深入研究和优化。为了节省饲料成本，养殖场一般采用低成本饲粮维持藏猪的生长，只给繁殖期母猪增加蛋白质含量高的精料，在缺乏青绿饲料的冬季补充少量价格较高、维生素等含量丰富的植物饲料，并按照猪体重的百分比控制饲料量[14]。虽然藏猪的消化系统耐粗饲，很多原料如青稞、大麦、小麦、苜蓿、灰灰草等均可饲喂，但是藏猪对粗纤维的消化率只有2.5%～3.0%，饲料转化率较低，料重比高于4.5[13]。

因此，根据藏母猪的生理特点和饲喂现状分析，营养调控在改善藏母猪繁殖性能方面可以发挥较大作用。舍饲藏母猪可借鉴平原母猪的阶段式饲喂模式，即在妊娠前期、中期、后期和泌乳期根据体型和背膘厚度调整投喂饲料量，也可以通过调整饲粮成分配方强化藏母猪的繁殖机能。这些措施都依赖于对高原生活藏母猪的营养状况进行深入研究，从而采集到其营养和能量代谢指征与繁殖性能的关联数据。

3 改善藏母猪繁殖性能的营养素

根据藏猪的生理特点，从营养角度改善藏母猪的繁殖性能非常可行。由于繁育需要，哺乳期母猪对蛋白质、脂肪、碳水化合物、水和矿物质的需要量都高于生长期和妊娠期，应该根据体重、体况、背膘厚度调整饲喂量。平原养殖场中，对母猪的饲喂目标是使妊娠期不过肥、增加泌乳期采食量、体重损失控制在15%以内，以免影响下一次断奶发情。对于舍饲藏母猪而言，饲喂目标则应调整为尽可能增加各种营养素的供给，以保证母猪能够为胎儿生长提供营养，同时减少自身体储流失。

此外，藏猪对能量的利用效率较高[17]，虽然体型小但贮脂能力强、体增热较高。因此，对藏母猪饲喂时应根据其特定的身体需求确定饲喂量和饲粮成分。藏猪是中国的特殊猪种，但是《猪营养需要量》(GB/T 39235—2020)中未明确其营养需要。有学者推荐妊娠藏母猪的饲养标准为消化能12.1 MJ/kg、粗蛋白质水平为13%；泌乳藏母猪的消化能为12.6 MJ/kg、粗蛋白质水平为15%[18]。下面对改善藏母猪繁殖性能的营养素和作用效果作一简单分析。

3.1 蛋白质

蛋白质是动物生长和繁殖的物质基础，动物对蛋白质的需要实质上是对氨基酸的需要。藏猪比平原舍饲猪能耐受低蛋白质饲粮，而其日增重和采食量不受影响[19]。繁殖母猪对蛋白质和氨基酸的需要在妊娠后期和哺乳期达到峰值，母猪需要大量蛋白质或者氨基酸来维持胎儿的生长、乳汁生产和保证下一胎的繁殖性能。研究表明[20]，母猪在21 d哺乳期内表现出明显的营养负平衡，肌肉可减少10 kg，体蛋白质损失为体重损失的10%[NRC(2012)]。藏母猪的蛋白质来源主要是谷物，能满足30%～60%的氨基酸需要量。但是谷物饲料缺乏必需氨基酸，多种谷类原料混合饲喂可保证氨基酸的互补作用。

母猪妊娠期每天摄入蛋白质量不低于150 g，哺乳期因为分泌乳蛋白的需要,每天蛋白质的摄入量要达到650～700 g。在哺乳期，母猪乳蛋白的合成取决于流经乳腺的血液量和血液中氨基酸的数量，如果饲粮蛋白质和能量不足就会产生蛋白质和能量的负平衡，造成体重损失。乳腺从饲粮中摄取95%的必需氨基酸，如果饲粮的蛋白质水平不足，母猪就会动用体储来满足泌乳需要。饲粮补充第一限制性氨基酸赖氨酸可有效减少体内氮流失。哺乳期母猪的必需氨基酸需要量与NRC(2012)有所差异，比如色氨酸和含硫氨基酸的需要量就低于推荐水平。

本课题组测定的藏母猪常乳蛋白质含量为5.0%～5.2%，与三元杂交母猪常乳类似。而藏母猪在哺乳期的蛋白质摄入量较低，为了保证乳蛋白的输出，只能靠分解自身肌肉蛋白质来满足哺乳仔猪的生长需要，这就造成藏母猪哺乳期后体损失严重，尤其是肌肉蛋白质的损失。发达的肌肉是藏猪用于奔跑和生存的优势特点，失去肌肉有可能降低哺乳后藏母猪的生存能力。因此，有关藏母猪的蛋白质和必需氨基酸需要量需要更加系统的研究，只有满足了藏母猪的氨基酸种类和数量需求，才能有效提高其乳蛋白的产量，同时减少体储蛋白质的损失，保持藏母猪下一胎的繁殖力。

3.2 脂肪

母猪每千克体重产生的乳汁量超过了奶牛，过度的能量消耗使母猪体储蛋白质和脂肪量明显下降，体况也随之变差。如若不增加能量供给，就会导致母猪体内以脂类为前体合成的性激素量不足，以至于繁殖性能严重下降。补充脂肪可以增加母猪的能量摄入，增加乳汁中的乳脂含量，提高窝产仔数和断奶成活率，也可降低母猪的体重和背膘损失，缩短断奶-发情间隔。

藏猪要应对长年低温的气候条件，能量基础消耗较大。藏猪有较强的贮脂能力，不同地区藏猪的屠宰后腿臀胴体比[腿臀比(%)=(腿臀重/胴体重)×100]基本在30%左右，低于很多平原猪种[21]；眼肌面积也较小[3]；三点(肩部最厚处、胸腰椎结合处、腰间椎结合处)平均膘厚都较高[3]；西藏地区的藏猪比丘陵和山区藏猪的脂肪比例更高[22]。

谷类饲料和粗饲料是藏猪的主要饲粮来源，其中脂肪含量较低，显然藏猪的体脂主要来自于肝脏和脂肪组织中的脂肪酸从头合成，这个耗能的生化过程通过葡萄糖酵解产生丙酮酸，氧化脱羧生成乙酰辅酶A，再由乙酰辅酶A从头合成脂肪酸。因此在藏猪饲粮中添加脂肪，可以节省脂肪生成过程中的能量消耗，促使脂肪高效沉积。另外，与平原猪相比，藏猪进化出了与产热相关基因如二酰基甘油酰基转移酶1(DGAT1)、肠型脂肪酸结合蛋白2(FABP2)、瘦素受体(LEPR)、非受体型蛋白酪氨酸磷酸酶1(PTPN1)和贮脂相关基因如脂肪增强结合蛋白1(AEBP1)[11]。因此饲粮中补充脂肪对于藏母猪尤其重要，除了用于满足繁育需求外，还用于应对低温的产热需求。

3.3 碳水化合物

碳水化合物是动物的主要能量物质，1 g碳水化合物可产生16.7 kJ能量，是最主要和最经济的能量来源。碳水化合物分为非结构性碳水化合物和结构性碳水化合物两大类，其中非结构性碳水化合物包括糖、淀粉、有机酸等存在于细胞内容物中的贮备碳水化合物；结构性碳水化合物存在于细胞壁中。单胃动物可以将多糖分解为单糖、二糖和寡糖加以利用。血液葡萄糖主要来源于降解食物中的多糖，藏猪的血液葡萄糖水平高于平原饲养的猪[2]。

植物和籽实类饲料的细胞壁结构比较复杂，动物要吸收其细胞中的养分，首先需要破坏细胞壁中的结构性碳水化合物。但是单胃动物消化道中不具备消化植物细胞壁的酶，如木聚糖酶、甘露聚糖酶、葡聚糖酶、纤维素酶、半乳糖苷酶等。消化道前段(十二指肠和小肠)无法消化的非淀粉多糖随着消化道蠕动输送到大肠，定植在大肠的微生物通过发酵作用继续消化，产生挥发性脂肪酸，通过肠上皮细胞吸收入血，随着血液循环运送到全身各处，为机体提供额外能量。在长期放牧和自然选择的压力下，藏猪具有耐粗饲的特性，对谷物类饲料有较强的消化能力，这与藏猪较长的大肠结构和定植的微生物多样性有关[23-24]。为了补充繁殖期藏母猪较大的能量消耗，可通过添加外源酶，提高对谷物籽实类饲料的消化利用，为母猪提供更多可消化碳水化合物。

缺氧条件下，乳腺上皮细胞的葡萄糖运载子-1(GLUT-1)和葡萄糖运载子-8(GLUT-8)的基因表达量显著提高[25]。但是本课题组研究发现，林芝地区藏母猪的乳汁乳糖水平低于平原猪2%～3%，乳酸水平高出100%，这是藏猪的乳腺在高原缺氧条件下的独特糖代谢方式(图1)，葡萄糖的无氧酵解增加，乳糖的合成降低，使乳汁中乳酸含量较高。因藏猪乳中乳糖水平低，乳酸提供的能量低于葡萄糖，对哺乳仔猪的供能低于平原猪，这可能是导致藏仔猪的生长速度缓慢的原因之一。

3.4 其他具有抗氧化功能的营养素

高原藏猪除了要克服缺氧条件，还要修复强紫外线辐射造成的氧化损伤。海拔越高，受到氧化损伤的风险越大[26]。青藏高原的平均氧气浓度是平原地区的30%，紫外线辐射比平原强30%[27]。印度学者在喜马拉雅地区发现，紫外线辐射可降低泽西奶牛的抗氧化水平和产奶量[28]。事实上，长期居住在高原的人和动物已经进化出了应对紫外线辐射损伤的修复系统。如藏鸡的基因组里就富集了大量修复DNA损伤的基因[29]。

GLUT-1：葡萄糖运载子-1 glucose transporter-1；HK：己糖激酶 hexokinase；LDHA：乳酸脱氢酶A lactate dehydrogenase A；PDC：丙酮酸脱氢酶复合体 pyruvate dehydrogenase complex；PDK1：丙酮酸脱氢酶激酶1 pyruvate dehydrogenase kinase 1；TCA：三羧酸循环 tricarboxylic acid cycle；ETC：电子传递链 electron transport chain；NADH：还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 reduced nicotinamide adenine dinucleotide；NAD+：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸 nicotinamide adenine dinucleotide；ATP：腺嘌呤核苷三磷酸 adenosine triphosphate；ADP：腺嘌呤核苷二磷酸 adenosine diphosphate；O2：氧气 oxygen；H2O：水 water。

机体的抗氧化系统分为2类，一类是酶类抗氧化剂，如超氧化物歧化酶等；另一类是非酶抗氧化剂，如具有抗氧化功能的维生素A、胡萝卜素、维生素C、维生素E都属于这一类。对于平原饲养的家猪来说，当饲粮成分单一或配合不当时，猪会发生维生素缺乏症。由于放牧导致的饲粮摄入不足、季节性导致的青绿饲料缺乏、特殊地理条件导致的对维生素需求量较大等，都很可能造成藏猪的维生素缺乏。维生素E是合成血红素的关键酶δ-氨基-γ-酮戊酸(ALA)合酶的辅酶(或辅基)，维生素E和维生素B6是ALA脱羧酶的辅酶[30]。本课题组测定的藏猪乳汁里维生素E含量约为1.9 mg/L(平原母猪常乳维生素E含量平均为3.5 mg/L[31])，维生素A含量低于检测限，这就从数据角度直接证实了藏母猪维生素缺乏的现状。

藏猪有268个基因与修复紫外线损伤有关[11]，其中有3个基因：白蛋白(ALB)、丝氨酸棕榈酰转移酶长链碱性亚基2(SPTLC2)、甘油脱水酶(GLDC)产物是维生素B6的结合蛋白，可以协助合成血红蛋白并结合氧分子[32]。对居住在青藏高原的藏族人基因测序分析，找到2个显著富集的基因：内皮PAS区域蛋白1(EPAS1)和四氢叶酸还原酶(MTHFR)[33]。前者与血红蛋白的合成密切相关，后者的产物是生成四氢叶酸的关键酶。四氢叶酸对繁殖期的雌性动物非常重要，决定着胚胎期胎儿的正常发育。高原的强紫外线辐射可加速四氢叶酸的降解[34]，藏猪富集的MTHFR基因可显著加快四氢叶酸的生成数量。还有其他研究发现，矿物质铁[35]、酶制剂[36]、中草药提取物[37-38]等都有可能改善高海拔动物的抗氧化水平。

除了三大营养物质，藏母猪还需要矿物质、维生素、水等。目前还未有文献报道藏猪的矿物质如血清或肌肉中常量和微量矿物元素的水平。但根据四川甘孜和林芝地区放牧藏猪肌肉中钾、钙、镁、铁、锌、铜、硒、锰、铬的含量推测[39-40]，除了缺乏或可能缺乏组成血红素的铁外，放牧藏猪的矿物质元素均已满足生长需要。对藏猪维生素摄入水平的研究还有相当的空白，这些研究对营养素改善藏母猪繁殖性能具有重要的指导意义。

4 小 结

藏猪是我国重要的遗传物种，藏猪肉是当地居民重要的蛋白质食物。近年来，随着经济的发展，平原内地对来自高原无污染、口味独特的藏猪肉也开始产生较大消费需求。因此，扩大藏猪产量，对改善我国猪肉消费水平，提升边疆地区的社会生产经济，实现扶贫攻坚有重要的现实意义。在提高藏猪产量的措施方面，改善藏母猪的繁殖性能至关重要。目前，对藏母猪繁殖特性的认知尚有大量空白，针对藏母猪的营养调控也缺少指导性。未来在这方面的研究，将对开发藏猪这一独特的西部农业资提供动力，也能够促进国家东西部交流和“一带一路”战略的实施。