黄雅斌，周勇志，周金林

（1.上海师范大学生命科学学院，上海 200241； 2. 中国农业科学院上海兽医研究所，上海 200241）

1983年，Pan等[1-2]在绵羊红细胞的上清液中发现一种由细胞主动分泌的囊泡样小体。该囊泡样小体大小均一，直径为40～100 nm。Villa-Diaz等[2]将其命名为“exosomes”。外泌体是大多数细胞通过内吞产生并且分泌的小膜囊泡[3]，是细胞分泌到细胞外的磷脂纳米载体，起着信号载体的作用[4]。外泌体能将一定数量的生物活性分子传递给特定的受体细胞，从而进行细胞间的通讯[4]。外泌体最初被认为是细胞碎片，因此不被人重视。现在，外泌体越来越多地被认为是调节多细胞生物生物学行为的纳米载体[5]，不仅在干细胞再生[6]、组织修复[7]和免疫调节[8]等正 常生理过程中发挥重要作用，而且在几种疾病的病理学中也发挥重要作用[9]。本文对节肢动物外泌体及其功能研究进展进行了综述。

1 外泌体的生物学特征

1.1 外泌体的形成细胞外囊泡是细胞主动释放的多种纳米级膜囊泡的通称[10]。细胞外囊泡（extracelluar vesicles，EVs）分成了三个广泛的生物亚群：外泌体、微小囊泡和凋亡小体。微小囊泡和凋亡小体是通过细胞膜向外出芽和裂变产生的[9]。外泌体的形成过程比微小囊泡和凋亡小体更复杂。早期内涵体在高尔基体的帮助下，首先积聚形成腔内囊泡（intra luminal vesicle，ILVs），最后形成微小囊泡（multivesi-cularbodies，MVB）。MVB与细胞的质膜融合，使囊泡以胞吐方式释放到细胞外空间，形成大小均一、直径为40～100 nm的外泌体。外泌体形成过程中伴随着货物分选过程，其中胞质蛋白和RNA被募集到ILV中。……