李君明 项朝阳 王孝宣 国艳梅 黄泽军 刘 磊 李 鑫杜永臣*

（1 中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2 华中农业大学经济管理学院，湖北武汉 430072）

番茄是世界上重要的蔬菜作物，全球年总产量达1.7 亿t，在蔬菜作物中位居首位。我国是鲜食和加工番茄生产大国，也是世界上最大的番茄种子市场，种子市场规模超过15 亿元。近年来，我国科学家在完成了番茄变异组学研究之后，又连续在番茄果实品质形成和驯化改良的遗传机理方面获得重要发现（Li et al.，2018a；Zhu et al.，2018）。分子标记辅助选择技术不断进步，在越来越多的性状上，包括一些数量性状，实现了分子标记辅助选择（李宗俊 等，2019），显著提升了我国番茄育种的整体水平。我国番茄育种也取得了瞩目成绩，育成的新品种在复合抗病性和品质方面均有显著提高，特别是粉果品种取得了突破性进展，自主研发品种约占85%以上，在国内市场占主导地位。

1 “十三五”期间我国番茄产业发展概况

1.1 我国番茄生产与销售情况

近些年，我国番茄生产规模基本保持稳定。据农业农村部蔬菜生产农情监测项目统计，2018 年番茄栽培面积110.9 万hm2（1 663.7 万亩），产量6 483.2万t。设施番茄面积64.2万hm2（963.7万亩），其中日光温室面积26.1 万hm2（392.2 万亩），大中棚33.4 万hm2（500.3 万亩），小棚4.7 万hm2（71.2万亩）。露地番茄面积46.7 万hm2（700 万亩）。鲜食番茄产量稳居世界第一，加工番茄产量位居世界第二或者第三。从图1 可以看出，我国番茄出口量与出口额近10 年均呈增长态势，年均增长率分别为10.51%和20.92%。2017 年番茄出口量与出口额均达到考察期内最高值26.53 万t 和21 681.180 万美元，较2016 年分别增长28.59%和27.35%。

从2017 年我国番茄出口量及出口额分布来看，其出口对象主要为俄罗斯、中国香港、越南、哈萨克斯坦，出口到这几个国家和地区的占中国番茄总出口量的96.3%，出口额占中国番茄总出口额的97.9%。其中俄罗斯是中国番茄最重要的贸易伙伴，2017 年中国向俄罗斯出口番茄10.847 万t，占中国番茄总出口量的40.89%，出口额为1.01 亿美元，占总出口额的46.54%（表1）。

表1 2017 年我国番茄出口量及出口额分布

1.2 科技发展概况

1.2.1 重要科技进展及成果 近5 年，我国研究人员在番茄种质资源挖掘和重要农艺性状形成的分子机制方面开展了深入研究，取得一些重要的研究进展。先后在Science、Cell、Nature Biotechnology、Nature Communications等国际高水平刊物发表研究成 果（Tieman et al.，2017；Li et al.，2018a；Zhu et al.，2018；Hong et al.，2019；Li et al.，2020），同时近10 年每年约有100 种中文核心期刊登番茄研究论文400 多篇（杜若鹏 等，2020）。“十三五”期间，通过对所收集资源的评价，先后鉴定出一批抗病、抗逆、优质的遗传资源（冯晶晶 等，2017；芮文婧 等，2018；袁东升 等，2019；Sun et al.，2019；刘珮君 等，2020；Bai et al.，2020），定位或克隆了抗病、产量、品质、株型等重要农艺性状的基因或者QTL（Ye et al.，2017，2019，2020；Sun et al.，2019；Wen et al.，2019；Liu et al.，2020a；Zhao et al.，2020）。利用代谢组学，鉴定到了涉及糖代谢、酸代谢、VC 合成与代谢等具有更好番茄风味的化学物质的组合，解释了番茄风味变差的原因（Tieman et al.，2017；Zhu et al.，2018），揭示了从野生番茄到栽培番茄的育种过程中，具有涩味的毒性抗营养因子茄碱的含量逐渐降低（Zhu et al.，2018）。在生物胁迫方面，阐明了MYC2 协调茉莉酸介导番茄对病原菌的免疫（Du et al.，2020），过表达转录因子FBR41 提高了番茄对溃疡病的抗性（Shao et al.，2020），过表达MiR482c 提高了番茄对晚疫病的感病性（Hong et al.，2019）。在非生物胁迫方面，发现转录因子BZR1 可提高番茄抗高温能力（Yin et al.，2018），质膜内在蛋白SlPIP2；1、SlPIP2；7 和SlPIP2；5 能提高番茄抗干旱能力（Li et al.，2016），NAC 转录因子参与番茄的干旱和盐胁迫响应（Wang et al.，2020a），SlGRAS4能提高番茄的耐冷性（Liu et al.，2020b），阐明了番茄驯化过程中耐盐性丢失机制（Wang et al.，2020b）。在生长发育方面，揭示了SlSBPASE调控碳同化和氮代谢（Ding et al.，2018），转录因子SlZFP2影响番茄产量和分枝（Weng et al.，2016），ALOG 转录因子间互作控制开花和花序结构（Huang et al.，2018），SlGRAS15调控番茄株型（Naeem et al.，2020），SlMBP9负调控侧根形成（Li et al.，2019a），SlMBP21通过乙烯和生长素介导负调控番茄萼片大小（Li et al.，2017），miR171 调控番茄生长发育（Huang et al.，2017），SlNCED1与柱头发育和坐果相关（Kai et al.，2019），SlORRM4通过RNA 编辑，影响线粒体功能及番茄果实的成熟（Yang et al.，2017），FlS1通过编码GA2 氧化酶来调控果实硬度（Li et al.，2020），SllPT4参与番茄红素合成（Zhang et al.，2018），生长素响应因子SlARF10参与果实发育过程中叶绿体和糖的积累（Yuan et al.，2018）。解析了转录调控网络增强番茄果肉的花青素合成（Sun et al.，2020）。在利用基因编辑技术改良种质资源方面取得了较大突破，Li等（2018a）以天然耐盐碱和抗细菌疮痂病的野生醋栗番茄（Solanum pimpinellifolium）为基础材料，运用基因编辑技术精准靶向多个产量和品质性状控制基因的编码区及调控区，在不牺牲其对盐碱和疮痂病天然抗性的前提下，将产量和品质性状精准地导入了野生番茄，加速了野生植物的人工驯化。这些研究为番茄遗传改良奠定了良好基础，也为更进一步提升我国番茄整体育种水平提供了有力支撑。

1.2.2 番茄实用分子辅助育种技术不断发展完善获得一批与重要农艺性状紧密连锁的实用性标记。包括：①抗晚疫病、灰叶斑病、黄化曲叶病毒、茎基腐病等主要病害；② 高固形物基因（lin5）、高红素基因（hp-2 dg）、果实硬度等果实性状；③果实心室数目、叶柄离层、株高以及高封顶植株花序数目等植物学性状；④ 耐盐等非生物胁迫性状；⑤ 雄性不育等性状。同时，在基因分型研究方面，华中农业大学建立了高通量、快速、准确的基因分型技术，可检测目标基因80 多个，背景选择基因200 多个。中国农业科学院蔬菜花卉研究所利用国产仪器设备建成了KASP 检测平台系统，建立蔬菜代谢组学分析平台。同时，国内一些专业性公司也为高通量标记检测搭建了商业化平台。

1.2.3 种质资源创新 国家蔬菜中期资源库中现保存番茄种质资源3 349 份。近年来，国内育种单位在种质创新方面也做了大量工作，获得了许多宝贵的材料，进一步丰富了我国的番茄育种资源。通过“十三五”国家重点研发计划项目实施，中国农业科学院蔬菜花卉研究所分别对200 份鲜食番茄和醋栗番茄资源进行了精准鉴定，华中农业大学、中国农业科学院蔬菜花卉研究所等单位构建了潘那利番茄、多毛番茄、契斯曼尼番茄、醋栗番茄等野生番茄的渐渗系，并利用这些渐渗系以及引进的国外构建的渐渗系，挖掘出了一批优异性状。例如，华中农业大学从潘那利番茄渐渗系中挖掘出了与抗旱、耐盐和耐寒相关的性状，并发现了主效位点（Munir et al.，2016）。中国农业科学院蔬菜花卉研究所基于契斯曼尼番茄渐渗系、醋栗番茄渐渗系和多毛番茄渐渗系，挖掘出了高β 胡萝卜素、高可溶性固形物，以及耐盐的性状相关位点（Bai et al.，2020）。在育种材料创制方面，历经4 年完成了第一次超级群体资源库的构建，获得了一批表现优异的种质材料。利用基因编辑技术，北京市农林科学院蔬菜研究中心等用红果材料创制出了粉果（Yang et al.，2019；Du et al.，2020）、紫果（Sun et al.，2020）材料，将正常可育的材料变成了不育的材料（Gan et al.，2019；Du et al.，2020），中国农业大学创制出了高γ-氨基丁酸材料（Li et al.，2018b）和耐旱材料（Li et al.，2019b），新疆农业科学院园艺研究所创制出了长货架期的材料（Yu et al.，2017）。

1.2.4 新品种选育“十三五”期间新育成的品种，基本均抗番茄黄化曲叶病毒病，植株综合抗性提升，果实商品性特别是硬度明显提高，商品果率较高，连续坐果能力强。这些品种包括①大果番茄：江苏省农业科学院蔬菜研究所育成苏粉11号、苏粉14 号、苏粉16 号，东北农业大学育成东农722、东农727，中国农业科学院蔬菜花卉研究所育成中杂301、中杂302，华中农业大学育成华番12、华番13，浙江农业科学院蔬菜研究所育成浙粉706、浙粉708、浙杂503，青岛农业大学育成青农866，安徽省农业科学院园艺研究所育成皖杂15，北京满田种子科技发展有限公司育成满田2199，陕西长天种业有限公司育成长丰10 号，开封市蔬菜科学研究所育成汴粉20 号，石家庄市农林科学研究院育成农1305，山西省农业科学院蔬菜研究所育成晋番茄11 号，西安金鹏种苗有限公司育成金棚8 号、秋盛，上海菲图种业有限公司育成瑞星5 号、瑞星金盾，沈阳谷雨种业有限公司育成天妃、天赐595、卓粉、天宝系列品种，北京博纳东方农业科技发展有限公司育成宝粒源、弘粒源、合润昇、朋友系列品种。② 樱桃番茄：江苏省农业科学院蔬菜研究所育成金陵靓玉、金陵梦玉、阳光、露比，浙江省农业科学院蔬菜研究所育成浙樱粉1 号、浙樱粉2 号，上海市农业科学院园艺研究所育成沪樱9 号，广西大学农学院育成西大樱粉1 号，哈尔滨市农业科学院育成圣禧，安徽省农业科学院园艺研究所育成红珍珠，杭州市农业科学研究院育成杭杂5 号，云南思农蔬菜种业发展有限责任公司育成八喜，南澳绿亨科技股份有限公司育成圣桃6 号。③加工番茄：中国农业科学院蔬菜花卉研究所育成IVF1305、IVF3302，新疆生产建设兵团第七师农业科学研究所育成新番71 号、新番72 号，中粮屯河种业有限公司育成屯河9 号、屯河17 号、屯河737 等。

1.3 生产发展概况

我国番茄生产分布较广，一直采用日光温室、塑料棚和露地栽培等3 种方式，一年四季均有栽培。按照栽培方式和收获季节划分，主要优势产区有黄淮海及环渤海设施生产区域、北部高纬度夏秋生产区域、长江流域早春生产区域、西南冬季生产区域和华南番茄生产区域。其中黄淮海及环渤海设施生产区域是我国日光温室和大棚番茄生产最集中的区域，日光温室番茄面积占全国日光温室番茄总面积的60%，大棚番茄面积占全国大棚番茄总面积的37%。该区域的番茄总产量占全国番茄总产量的40%以上。北部高纬度夏秋生产区域是我国夏秋季节番茄主产区，生产面积占这个季节番茄生产的30%以上，总产量占全国番茄总产量的17%。主要栽培方式为塑料大棚和露地，重点是发展早春番茄生产，主要采用塑料大棚栽培。西南冬季生产优势区域主要是云南的元谋，该地冬季的温度很适合番茄生长，种植面积约4 700 hm2（7 万亩），大多是秋季定植冬季收获，收获季节可从11 月开始到翌年3 月结束，以露地栽培为主，设施栽培很少，占全国番茄总产量的7%。在种植方面，普遍采取滴灌和覆膜栽培相结合，少数有条件的农户逐步开展了肥水一体化管理。通过栽培管理和品种相结合，番茄产量也有不同程度的提升，如河北保护地番茄产量年增幅约为5.9%（王勃颖 等，2020）。

1.4 市场发展情况

我国番茄市场稳步发展的主要原因是番茄种植的收益水平高于蔬菜平均水平。从净利润上看，2005—2016 年，露地蔬菜每667 m2平均净利润在2010 年达到最高（3 247 元）；设施蔬菜每667 m2平均净利润在2013 年达到最高（5 075 元）。同黄瓜、甜椒、茄子相比，无论设施生产还是露地生产，番茄的净利润均较高。其中露地番茄每667 m2净利润接近其他露地蔬菜品种的2 倍，设施番茄净利润也明显高于其他设施蔬菜品种。2016 年设施番茄每667 m2净利润为5 307.14 元，露地番茄每667 m2净利润为2 657.86 元，均远高于蔬菜种植的每667 m2平均收益2 137.86 元（图2）。

从图3 可以看出，2011 年以来我国番茄产值呈波动态势，其中露地番茄每667 m2产值低于设施番茄，且露地番茄产值在波动中下降，设施番茄产值波动中略有上涨。2016 年设施番茄每667 m2产值13 495.25 元，露地番茄为6 841.44 元。设施番茄总成本总体上涨，露地番茄总成本则在波动中有所下降，2016年设施番茄总成本为8 188.11元·（667 m2）-1，露地番茄为4 183.58 元·（667 m2）-1。由于设施番茄每667 m2产值远高于露地番茄，即使总成本较高，每667 m2净利润仍高于露地番茄，2016 年设施番茄每667 m2净利润5 307.14 元，露地番茄为2 657.86 元。另外，不同产地番茄价格也不相同，同一产地不同质量价格也不相同，依据质量可存在0.2～0.3 元·kg-1的差异。而且口感型番茄和樱桃番茄价格普遍高于鲜食大果番茄，最高可达40 元·kg-1。在销售渠道方面，除了一直沿用的零售、批发市场、超市等方式，特别是2019—2020年新冠肺炎疫情期间，电商蜂拥而起，而且取得一定的效果，如2020 年百色市田东县通过电商平台“拼多多”累计卖出田东樱桃番茄28 t 以上。

2 我国番茄产业“十四五”的展望及建议

2.1 番茄产业发展中存在的主要问题

番茄种业是构成番茄产业的重要因素，然而与世界先进国家相比，我国番茄种业仍存在诸多方面的差距，最主要的问题是原始创新能力不足，原创性成果少。现在国内番茄育种利用的抗病基因、优质基因几乎全部来自于国外品种的分离。虽然“十三五”期间，国家加大了对种质资源的系统收集与鉴定，但仍处于刚起步阶段，缺乏深入和系统研究。另外，目前科研工作还主要集中在大学、研究所等单位，科企脱节也是影响育种开展的主要因素，并且科研呈现碎片化，缺乏规模化、系统化、高效化的育种技术体系。

就生产而言，我国番茄生产整体还处于较低水平，特别是在精准化肥水调控方面，与国外集约化生产存在较大差距。同时，生产中还需要应对极端气候所带来的挑战。首先是低温弱光。近年来日光温室和大棚的发展，使得低温冷害问题变得日益突出。为了使番茄在低温下正常结果，不得不采用生长激素来保花保果，常引起激素为害，造成果实畸形和产品品质下降，影响番茄的生产。其次是高温干旱。全球气候变暖引起的高温胁迫对蔬菜生产的影响日趋严重。在过去的100 年里，全球平均气温上升了0.5 ℃，20 年后全球平均气温将上升0.4℃，至2100 年预计全球平均气温将上升1.0～3.4℃（Lemke et al.，2007）。高温和干旱胁迫严重限制了蔬菜的产量，给农业经济带来巨大的损失。再有是各种病虫害。据调查，我国现有为害番茄的病害不少于30 种，其中严重发生、流行地区日趋扩大，且造成明显减产的病害超过10 种，这些病害成为番茄高产稳产的一大障碍。近年来，新型流行病害也日益增多，包括褪绿病毒病、由冠状根腐病导致的死棵、番茄褐色皱纹果病毒病等，目前还尚未有抗病品种育成，常造成严重危害。

2.2 展望与建议

番茄产业要想稳定发展，种业势必先行。未来，我国应该进一步加大对资源的保护、收集和评价，综合利用WGS、Seq-BSA、QTL-seq、MutMap、InDel-Seq、BSR-Seq 等现代生物技术，快速、系统、深入地挖掘不同类型的遗传资源。充分利用基于全基因组测序、转录组学、蛋白组学、代谢组学等开发的大量不同类型覆盖全基因组或特异性状的标记，建立高通量筛选的现代育种技术体系，结合标记辅助回交（MABC）、标记辅助轮回选择（MARS）、基因组选择（GS）等方法，提高育种效率。同时，积极储备基因编辑技术，应对未来育种变革。在育种目标方面，除了继续关注商品品质外，应将品质育种放在更加突出的位置，优质高价的高端市场所占份额快速增大。另外，国内市场劳动力成本逐年升高，适合高效轻简化种植也亟待列入育种日程。应对极端气候变化，也需要未来的品种耐高温、高湿、低温等逆境条件。乡村产业的不断发展，多元化的可满足农业旅游、农业康养产业发展需求的品种，也成为一个新的育种方向。总之，加强番茄育种原始创新能力的提升，才能不断满足各种市场需求，才能使我国早日成为番茄产业强国。