王茹琳 王闫利 陈东东 郭翔 李庆 王明田

摘要 ：本研究應用生态位软件MaxEnt和地理信息系统软件ArcGIS预测柑橘木虱在西南地区的潜在地理分布范围，筛选影响柑橘木虱分布的关键变量。结果表明柑橘木虱在西南地区高适生区主要位于西藏东南部、四川中东部、重庆大部、贵州大部和云南中北部，总面积为52.03万km2，占西南地区总面积的23.89%。影响柑橘木虱分布的关键变量为最冷月最低温度、最冷季度平均温度、最湿季度降水量、最暖季度降水量、最暖季度平均温度和最暖月最高温度。本研究不仅模拟了柑橘木虱在西南地区的潜在地理分布，更为该虫的分布与环境变量之间关系的研究提供了理论参考。

关键词 ：柑橘木虱; 西南地区; MaxEnt模型; 潜在地理分布

中图分类号：

S 431.2文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2019592

Analysis of the potential distribution of the Asian citrus psyllid， Diaphorina citri Kuwayama in Southwest China using the MaxEnt model

WANG Rulin1，2，3， WANG Yanli2， CHEN Dongdong4， GUO Xiang4， LI Qing3， WANG Mingtian5，6*

（1. Chengdu Institute of Plateau Meteorological， China Meteorology Administration， Heavy Rain and

DroughtFlood Disasters in Plateau and Basin Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu 610072， China;

2. Sichuan Provincial Rural Economic Information Center， Chengdu 610072， China; 3. College of Agronomy，

Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China; 4. Sichuan Provincial Agrometeorological Center，

Chengdu 610072， China; 5. Sichuan Meteorological Observatory， Chengdu 610072， China; 6. WaterSaving

Agriculture in Southern Hill Area Key Laboratory of Sichuan Province， Chengdu 610066， China）

Abstract ：In this study， the ecological niche modeling software MaxEnt （the maximum entropy model） was combined with ArcGIS （geographic information system） to predict the potential geographic distribution of Diaphorina citri in China. Key environmental factors and the appropriate ranges of their values were also investigated. The results showed that the highly suitable areas of D.citri in Southwest China were mainly located in the Southeast Tibet，the middleeast of Sichuan， most of Chongqing， most of Guizhou and the northcentral part of Yunnan. The total area of the highly suitable area was 52.03×104km2， accounting for 23.89% of the total area of the five provinces.The key variables affecting the distribution of D.citri were the minimum temperature of coldest month， mean temperature of coldest quarter， precipitation of wettest quarter， precipitation of warmest quarter， mean temperature of warmest quarter， maximum temperature of warmest month. The results of this study not only established the suitable distribution areas of D.citri in Southwest China， but also would provide theoretical references for the research of the relationships between the presence of D.citri and environmental variables.

Key words ：Diaphorina citri; Southwest China; MaxEnt model; potential distribution

柑橘在我国热带及亚热带地区种植广泛，是一种重要的经济作物。西南地区是我国柑橘的重要产区，据统计，2017年四川、重庆、云南和贵州四省（市）柑橘种植面积和产量为64.73万hm2和781万t，分别占全国的25.02%和20.46%[1]。西南地区由于其独特的地理特点和气候特征，五省（市、自治区）种植品种差异明显：四川以晚熟品种为主，2017年底种植面积约占全国晚熟柑橘总面积的60%;重庆市38个区县中有36个生产柑橘，早中晚熟品种比例为25∶34∶41，栽培面积达21.33万 hm2，年产量超过300万t;云南各市（州）均有种植柑橘，以特早熟品种为主，是我国的特色柑橘生产基地之一;柑橘产业在贵州农业经济中地位显著，品种以甜橙和宽皮柑橘为主，种植面积和年产量均居全省果类之首;西藏自治区柑橘种植区，主要集中在雅鲁藏布江河谷地带，年产量约为0.07 万t。

柑橘黄龙病是柑橘的毁灭性病害，尚无有效防治办法，在亚洲、非洲和美洲均造成严重的经济损失，严重威胁柑橘产业的发展[2]。柑橘黄龙病在我国柑橘主要产区均有分布，西南地区除重庆和西藏外均有发生。在四川主要分布于凉山州、攀枝花市和宜宾市;在贵州主要分布于黔西南州、黔东南州和黔南州;在云南分布于红河州、文山州、曲靖市、楚雄市、玉溪市、丽江市和昭通市[34]。柑橘黄龙病病原为Candidatus Liberibacter spp.，包括亚洲种、非洲种和巴西种，在中国分布的为亚洲种[5]。亚洲柑橘木虱Diaphorina citri（Kuwayama）（以下称柑橘木虱）是柑橘黄龙病病菌的傳播介体，也是其田间自然传播的重要途径之一[6]。柑橘木虱以增殖式体内循环传播的方式传播黄龙病，一旦获菌即可终生带菌并传菌[78]。由于目前尚无监测黄龙病早期侵染的方法，因此开展柑橘木虱潜在地理分布研究，对柑橘黄龙病的预测和防控意义重大。

对病虫害进行潜在地理分布预测是有害生物定量风险评估的重要研究内容之一，常用预测软件有CLIMEX、BIOCLIM、GARP和MaxEnt等。利用上述软件，国内外学者开展了大量研究，为评估病虫害入侵、扩散和定殖可能性并制定相应防控策略提供了科学依据[9]。根据最大熵理论开发的MaxEnt模型是非商业软件，2004年问世以来在生态学、物种进化、生物安全和保护生物学等领域应用广泛。我国植保学者借助MaxEnt进行了模拟病虫鼠草地理分布、预测外来入侵生物定殖可能和分析病虫害分布与气候变化关系等方面的研究。例如赵文娟等[10]用MaxEnt预测玉米霜霉病5种病原菌在中国的适生区;齐国君等[11]利用MaxEnt分析和预测了稻水象甲Lissorhoptrus oryzophilus Kuschel在中国的入侵扩散动态;唐继洪等[12]应用MaxEnt阐明了气候变化背景下草地螟Loxostege sticticalis在中国越冬区的变化规律。

目前对柑橘木虱生物学特性[13]、寄主选择[14]、防治措施[1516]、对黄龙病的传播特性[17]等方面研究较深入，而对其潜在分布的研究较少[18]。因此本研究选用MaxEnt模型模拟柑橘木虱在西南地区的适生性，并从生态位角度筛选影响其分布的关键环境变量并分析二者之间的关系，期望为柑橘木虱的预测预报和有效防控提供参考。

1 材料与方法

1.1 地图数据

本文所用地图底图由国家气象信息中心提供。

1.2 环境变量

为分析柑橘木虱在西南地区的适生性，选择19个生物气候变量和海拔数据作为初始模型的变量。上述数据均下载自WorldClim官网，为1970年-2000年的平均值数据，分辨率为2.5 arcmin[19]。MaxEnt是一种基于气候相似性原理的数学模型，用于探讨物种地理分布与环境变量之间的关系[20]。环境变量的选择是决定模拟准确性的关键，本文参照Wang等[21]的方法并略加改进筛选变量，具体方法为：首先使用全部环境变量建立初始模型，保留对建模贡献率较高的环境变量。其次利用ArcGIS软件提取20个变量的值，利用Pearson相关系数计算变量之间相关性，对于相关系数高于0.8的变量，根据柑橘木虱的生物学意义和初始模型中各变量的贡献率筛选变量。经过上述程序，最终保留了9个变量用于建立最终模型（表1）。

1.3 柑橘木虱的分布数据

本文通过查询物种数据库GBIF （https：∥www.gbif.org/）和EPPO（https：∥www.eppo.int/），共获得了187个分布点。通过查阅大量公开发表的期刊论文获得了104个分布点。分布数据中有经纬度的可直接使用，只有地名（精确到乡镇）的分布点则通过百度坐标拾取系统获得经纬度。参照江宏燕等[22]的方法去除上述291个分布点中的重复数据，由于环境数据分辨率为2.5 arcmin，即每一格网中仅保留离中心点最近的一个数据。通过上述程序共保留了135个柑橘木虱在中国的分布数据进行建模（图1）。

1.4 模型构建和检验

MaxEnt软件（版本 3.4.1） 为开源软件，可从美国自然历史博物馆网站（http：∥biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/）免费下载[23]。模型构建步骤如下：1）输入柑橘木虱的分布数据和19个环境变量建立初始模型。初始模型中设置“Random test percentage”为25，选择“Do jackknife to measure variable importance”计算变量的贡献率，设定输出路径，其他均设为默认值。2） 参照1.2中方法筛选建模变量。3） 将柑橘木虱的分布数据和筛选的变量导入MaxEnt软件重建模型。选择“Random seed”，设置replicate为10， 选择“Make pictures of predictions”“Do jackknife to measure variable importance”和创建响应曲线，其他设置与初始模型一致[24]。将MaxEnt软件输出的ASCII文件导入 ArcGIS软件中转换为栅格文件，将其与西南地区行政区划图进行叠加，得到柑橘木虱在该区域的适生区划图。根据IPCC关于物种分布可能性（P）的解释并结合实际情况，将适生等级重新分为4类，并使用不同颜色显示：高适生区（P≥0.8，红色），中适生区（0.6≤P<0.8，橙色），低适生区（0.4≤P<0.6，黄色），不适生区（P<0.4，白色）[25]。

模型的检验：ROC曲线（receiver operating characteristic curve） 是一种检验生态位模型准确性的有效指标。ROC曲线以曲线下面积值即AUC值为判别指标，AUC值取值范围为0.5～1，越接近于1模型越准确[26]。

2 结果与分析

2.1 柑橘木虱在西南地区的潜在地理分布

西南地区柑橘木虱高适生区位于西藏东南部、四川中东部、重庆大部、贵州大部和云南中北部（图2），总面积达52.03万km2，占西南地区总面积的23.89%。高适生区在西藏主要位于山南地区和林芝地区，总面积为2.93万km2，占高适生区总面积的5.62%;四川省除甘孜州和阿坝州，其他市（州）均有高适生区分布，总面积为13.48万km2;重庆市的35个区（县）存在高适生区，总面积占全市总面积的75.69%;贵州省所有市（州）均有高适生区分布，总面积占全省总面积的89.12%;云南省的高适生区分布在德宏州、保山市、大理州、楚雄市、昆明市、文山州、红河州和玉溪州等，总面积占高适生区总面积的29.9%。

西南地区柑橘木虱中适生区总面积为14.51万km2，占西南地区总面积的6.67%。云南省中适生区分布最广，集中在南部的临沧市、普洱市、西双版纳州、红河州和东北部的昭通市，总面积达11.17万km2。四川、贵州、西藏和重庆的中适生区呈现零散分布，面积分别为1.75万、0.71万、0.61万km2和0.27万km2。

2.2 环境变量的重要性

图3是模型输出的各环境变量对柑橘木虱分布貢献率的统计，结果表明10个环境变量对模型的贡献率均大于0，说明此次模拟并未选入无关变量。贡献率大于5%的变量为最冷月最低温度（BIO6，35.9%）、最冷季平均温度（BIO11，19.8%）、最暖季度降水量（BIO18，14.2%）、最湿润季度降水量（BIO16，9.9%）、最暖季度平均温度（BIO10，7.4%）和最暖月最高温度（BIO5，6.2%），累积贡献率高达93.4%，说明上述6个环境变量含有柑橘木虱最适生境的有效信息，是模拟柑橘木虱潜在地理分布的关键。

刀切法通过分别计算仅此变量、除此变量和所有变量的规则化训练增益反映变量对模型的重要性。图4是刀切法输出的结果：最冷月最低温度的训练增益最高，超过1.7，是最关键的关键变量。最冷季度平均温度、最湿季度降水量和最暖季度降水量的训练增益均超过1.6，均为较重要的环境变量。最干月降水量和降水季节性变异系数的训练增益较低。

2.3 环境变量对柑橘木虱的影响

环境变量与物种存在概率之间的响应曲线可反映二者间的关系。由图5看出，当最冷月最低温度低于-3.28℃时，柑橘木虱的存在概率低于0.33，随着温度的升高存在概率逐渐升高，高于22℃达到最高值。最冷季度平均温度响应曲线变化趋势为：温度在6.03～17.88℃时，柑橘木虱存在概率高于0.33，10.26℃时存在概率最高。最湿季度降水量低于548.66 mm时柑橘木虱的存在概率低于0.33，随着降雨量的增高存在概率迅速升高，在619.02 mm时达到峰值，当降雨量超过1 189.75 mm时存在概率再次降到0.5之下。其他4种关键变量响应曲线的适宜范围分别为：最暖季度平均温度24.46～34.27℃，最暖季度降水量503.73～1 533.58 mm，最暖月最高温度28.6～40.91℃和温度季节性变化标准差56.83～818.03（图5）。

2.4 模型的评价

生态位模型常用的评价指标包括准确度、敏感度、特异度、Kappa指标、TSS指标和ROC曲线等。ROC曲线由于不受阈值影响而被认为是目前最好的评价指标之一。MaxEnt软件可直接绘制ROC曲线并计算AUC值，所以此方法的应用最广泛。例如，Wang等[27]利用MaxEnt分析马铃薯甲虫在全球分布范围时使用ROC曲线对模拟精度进行了评价;唐继洪等[12]应用MaxEnt模型预测了草地螟在我国的越冬区，并选用ROC曲线评价了预测的准确性。因此，本研究选用ROC曲线来评价预测精度。图6a为初始模型的ROC曲线，训练数据和测试数据的AUC值分别为0.966和0.956。 由判别标准可知，初始模型的准确性级别为极好。图6b为最终模型的ROC曲线，10次重复的AUC平均值为0.988，说明本研究的模拟效果“很好”，研究结果可用于研究柑橘木虱在我国西南地区的潜在分布。

3 讨论

3.1 柑橘木虱在西南地区潜在地理分布模拟

本研究基于MaxEnt模型模拟了西南地区柑橘木虱的潜在地理分布，结果表明高适生区主要位于西藏东南部、四川中东部、重庆大部、贵州大部和云南中北部，与汪善勤等[18]的模拟结果相比，本研究预测的高适生区分布更广，这是由于不同的分布数据、不同的环境变量和不同的模拟理论所致。MaxEnt基于最大熵理论量化物种分布，此法对未知分布信息不加限制，较其他同类模型优势更明显，被国内外学者广泛应用。Elith等[20]对比了多种生态位模型的预测能力，结论是MaxEnt在16种模型中预测能力最高;张海涛等[28]比较了4种常用的生态位模型的预测准确性，结果表明MaxEnt模型的预测效果更好。在植保领域我国学者应用该模型对地中海实蝇Ceratitis capitata[29]、中国飞蝗Locusta migratoria[30]、菊方翅网蝽Corythucha marmorata[31]、草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda[32]、刺槐突瓣细蛾Chrysaster ostensackenella[33]、中对长小蠹Platypus parallelus[34]、红脂大小蠹Dendroctonus valens[35]、木瓜秀粉蚧Paracoccus marginatus[36]和斑翅果蝇Drosophila suzukii[37]等病虫害成功地进行了潜在地理分布预测。基于上述原因，本文选择MaxEnt作为模拟软件。

全国农业技术推广服务中心2014年专项调查显示，柑橘木虱在四川、贵州、云南的发生北界分别为凉山州雷波县（28°24′N，103°59′E），黔东南州从江县（25°52′N， 108°06′E）和丽江市华坪县（26°38′N，101°14′E）[4]。2017年云南和四川植物检疫部门在两省交界的昭通市绥江县和宜宾市屏山县发现柑橘木虱[6]，说明柑橘木虱有逐步向北扩散的趋势。汪善勤等应用生物气候模型CLIMEX比较了1990年到2050年柑橘木虱适生区的发展趋势，发现柑橘木虱在四川和云南的适生区均有北移趋势[18]。本研究结果指出，四川盆地中东部、云南中北部和贵州大部为柑橘木虱的高适生区，表明上述地区具备适宜柑橘木虱定殖的气候条件，未来有向上述地区扩散的可能，与上述研究结果一致。因此预测为高适生区且柑橘木虱已发生的地区，应着重开展防治工作;尚未发现柑橘木虱而模拟为高适生区的地区，农业部门应高度重视，加强调查和检疫工作，防止柑橘木虱传入。2018年四川省农业厅开展的柑橘木虱专项调查显示，柑橘木虱尚未扩散到成都平原。考虑到柑橘黄龙病对柑橘产业的严重威胁，四川省已在宜宾地区着手建立柑橘木虱阻截带，防止其沿长江流域蔓延扩散。本研究显示，重庆市35个区（县）有柑橘木虱高适生区分布，总面积占全市面积75.71%。且重庆西南部与云南昭通和四川宜宾交界，柑橘木虱传入风险极高，因此该市虽尚未发现柑橘木虱，但仍不可放松警惕。

3.2 环境变量对柑橘木虱潜在地理分布的影响

病虫害的发生、繁殖和传播与环境、寄主、农业生态系统和管理水平等紧密相关。气象要素是环境变量的重要组成，在其他因素相对固定的情况下，气象因素可能会成为决定病虫害大尺度分布的决定性因素[3839]。研究表明，温度、湿度和大气压力等因素对柑橘木虱的潜在地理分布影响显著[40]。

本研究使用刀切法测定了变量的重要性，最冷月最低温度是最重要的环境变量，说明该变量与柑橘木虱潜在地理分布的关系最为紧密。响应曲线表明当最冷月最低温度低于-3.28℃时，柑橘木虱的存在概率极低，说明极端低温是限制柑橘木虱分布的关键因子。在印度，Atwal等[41]研究发现0℃以下低温对压低柑橘木虱的种群数量非常关键，Yang等[42]在中国也发现了同样的规律。白先进等[43]的研究表明，日平均低温是影响柑橘木虱分布的主要因素;Hall等[44]研究指出冬季低温是限制柑橘木虱种群增长、地理分布和传播的主要气象因子。上述研究结果均表明冬季低温对于柑橘木虱的关键作用。研究表明，高温对昆虫产生的伤害具有积累效应，高温条件持续一段时间，会导致昆虫体内水分含量明显下降造成昆虫死亡[4546]。本研究结论指出最暖月最高温度适合柑橘木虱发生适宜值范围为28.6～40.91℃，温度高于40.91℃时，柑橘木虱存在的可能性很低，这与早期一些研究结论一致。邝凡等[47]研究了高温下柑橘木虱死亡率，指出40℃以上高温条件下，死亡时间随温度升高而降低，高温是高温季节木虱种群消退的主要原因。Hall等[44]研究证实温度高于41.6℃时，柑橘木虱将无法产卵。上述结论说明40℃高温是制约柑橘木虱分布的重要因素。NaroueiKhandan等[48]研究表明最暖季度的平均温度高于33℃时，柑橘木虱的存在受到限制，本文中最暖季度平均温度适宜的上限温度为34.27℃，这可能是因为柑橘木虱若虫和卵对高温更为敏感[49]。MaxEnt软件绘制的响应曲线反映的是单一环境变量对柑橘存在概率的影响，忽略了变量间的相互作用，具有一定的局限性。因此本文所得结论不能完全阐述环境变量对柑橘木虱的作用，但可作为判断二者关系的度量。

不同寄主植物对柑橘木虱发育和繁殖的影响不同。任素麗等[50]测定了柑橘木虱在柚、酸橘、黄皮、九里香和砂糖橘上的存活情况，结果表明，若虫在柚上的存活率最高，在黄皮上最低。成虫在柚上寿命显著长于黄皮上的寿命。Tsai等[51]研究了柑橘木虱在多个柑橘品种上的存活率，发现在西柚上存活率最高，酸橙上的最低，不同品种柑橘上的存活率差异显著。陈建利等[52]研究了柑橘木虱对13个柑橘品种的取食偏好，结果表明取食‘纽荷尔脐橙‘福橘和‘佩奇甜橙的数量显著高于其他柑橘品种。上述研究证明了寄主对柑橘木虱分布的重要性，分析二者之间的关系有助于提高模拟的准确性。本文未对柑橘木虱各种寄主在西南地区的适生性进行分析，会对预测结果造成一定影响。因此进一步分析时，需考虑寄主特别是柑橘的种植分布，使预测结果更有意义。

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（责任编辑：田 喆）