罗杰 王中铎 曹伏君

摘要 [目的]了解溫度及饵料对管角螺繁殖力的影响。[方法]采用升温及投喂饵料的方法，在水泥池培育已达性成熟年龄的管角螺113 d后，进行繁殖力的比较。[结果]升温组（28～29 ℃）亲螺比常温组提前16 d交配产卵，每个雌螺平均产卵2.2次，平均产卵囊数30.7个，而常温组每个雌螺平均产卵1.3次，平均产卵囊数为24.4个，且升温组的每个雌螺获得仔螺平均数比常温组多19%，差异显著（P<0.05）。饵料试验中，投喂贝类组与投喂小杂鱼组产卵时间无明显差异，贝类组每个雌螺平均产卵2.4次，而杂鱼组为1.8次;产卵雌螺中每个雌螺所产卵囊数贝类组比小杂鱼组多18.3%，且差异显著（P<0.05）。贝类组、小杂鱼组每个孵囊孵出仔螺平均数差异不显著（P>0.05），而贝类组每个雌螺获得仔螺的平均数比小杂鱼组多19.3%（P<0.05）。[结论]在管角螺亲螺强化培育过程中，升温及投喂适口饵料均能提高其繁殖能力。

关键词 温度;饵料;管角螺;繁殖力

中图分类号 S968.31 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2021）01-0077-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.020

Abstract [Objective]To understand the effects of temperature and bait on the reproductive capacity of Hemifusus tuba（Gelin）. [Method]Using the methods of heating and feeding bait， the reproductive capacity of H. tuba（Gelin） was compared after H. tuba（Gelin） that had reached sexual maturity were cultured 113 days in the cement pond. [Result]The parent snails mated and spawned in heating group （28 -29 ℃） 16 days earlier than that in the normal temperature group， the average spawned number of female snails was 2.2 times and the average number of oocyst was 30.7 in heating group. In normal temperature group， the average spawned number of female snails was 1.3 times， and the average number of oocyst was 24.4. The average number of juvenile snails obtained by each female in the heating group was 19% higher than that in the normal temperature group， with significant difference （P<0.05）. In the bait experiment， the spawning time had no significant difference between shellfish group and small-mixed fish group. The average spawning number of female snail in the shellfish group was 2.4 times， while that of the mixed-fish group was 1.8 times. The number of spawned oocysts of each female snail was 18.3% higher in the shellfish group than in the small-mixed fish group， with significant differences （P<0.05）. There was no significant difference in the average hatched juvenile snails of each oocyst between the shellfish group and the small-mixed fish group （P>0.05）. However， the average number of juvenile snails obtained by each female snails was 19.3% higher in the shellfish group than in the small-mixed fish group （P<0.05）.[Conclusion]During the intensive cultivation of parent H. tuba（Gelin）， the reproductive capacity of H. tuba（Gelin） could be improved by raising temperature and feeding baits.

Key words Temperature;Bait;Hemifusus tuba（Gelin）;Reproductive capacity

管角螺，学名Hemifusus tuba（Gmelin），隶属软体动物门盔螺科，生活在具泥沙或泥质的海底，主要分布在我国浙江、福建、广西、广东和海南各省沿海。管角螺个体大型且软体部肥大、肉嫩，味道鲜美且营养丰富，具有极高的经济价值。近年来，由于海域污染及过度捕捉，导致管角螺资源日趋枯竭，因此对管角螺进行人工育苗及其他方面研究对于保护该资源尤其重要。

我国对管角螺的研究始于20世纪90年代[1]。经过科技工作者多年努力，在管角螺繁殖生物学[2-7]、人工育苗和养殖技术[8-14]、生理生态[15-25]、遗传多样性及分子生物学[26-28]等方面研究取得了可喜的成果，但迄今为止尚未见到关于温度和饵料影响管角螺性腺发育和成熟产卵方面的研究报道。管角螺生殖系统具有特殊的交接器，生殖季节雌雄个体交配受精，受精卵从体内排出体外过程中输卵管会分泌一种胶状物质，形成卵囊，将卵子包藏起来，卵子在卵囊内发育，个体不经浮游阶段而直接发育为稚螺，属于体内受精、体外发育的生殖方式[29]。因此，其育苗技术与其他软体动物相比相对简单。但管角螺的个体繁殖能力较低，雌螺不仅每次产出的卵囊数量不多，而且发育至稚螺的数量有限，这严重制约了管角螺规模化人工养殖的发展。繁殖力反映生物体繁殖后代的能力，环境因子是影响水生生物性腺发育的重要因子之一[30]。笔者通过设置不同温度或投喂不同饵料，研究温度、饵料对管角螺繁殖能力的影响，旨在为其人工繁育及养殖业的发展提供基础资料。

1 材料與方法

1.1 试验材料

2018年2月10日至3月8日，从海区采捕或从市场购买健康、体重150 g以上、达性成熟年龄的管角螺共计465个（91 kg），根据软体部上的交接器形态及腹足口等特征进行雌雄鉴别，其中♀284个、♂181个，置于底面积20 m2的水泥池中暂养。

1.2 试验方法

设置温度及饵料2个试验组，研究温度、饵料对管角螺产卵囊时间及所产卵囊数量的影响。试验从2018年3月10 日开始，6月30日结束，共113 d。试验池均为4 m×3 m的室内水泥池。

1.2.1 温度对管角螺繁殖力的影响。

将A、B 2个水泥池清洗消毒后注入海水60 cm深，24 h不停冲气，其中试验池A用可自动控温的1 kW电加热器加温，池面用彩条布覆盖，以保持水温在28～29 ℃内，后期自然海水水温升至28 ℃则停止加温。对照池B不加温，与自然海水水温一致（3月水温最低17.4 ℃、最高22.2 ℃，平均20.6 ℃;4月最低22.3 ℃，最高26.7 ℃，平均水温24.7 ℃;5月平均水温26.8 ℃;据文献[7]报道，广东、广西沿海的管角螺6月初就发现有产卵，故6月水温没有录入）。已有研究报道，自然海区的雄性管角螺比例小于雌性[1，3，7]，采捕到的管角螺也是雄性少于雌性，因此根据已采捕到管角螺的数量，A、B两池分别放入上述暂养过的雌螺71个，雄螺45个，共116个。换水时，A池添加预先加热至28～29℃的海水，B池则换加自然温度的海水，两池均投喂小杂鱼、贝类、蟹类、虾类等饵料，日常的吸污、换水时间及换水量等管理方式均相同。对已产卵的亲螺进行标记，并记录亲螺再次产卵时间及卵囊数量。

1.2.2 饵料对管角螺繁殖力的影响。

饵料试验分C组和D组，2个水泥池消毒后注入海水60 cm，并随机分别放入上述暂养过的管角螺亲螺116个（其中雌性71个、雄性45个），在常温下培养。C组投喂翡翠贻贝、加夫蛤、波纹巴非蛤、阿纹绶贝等贝类饵料，D组投喂小杂鱼、蟹类、虾类等饵料（研究表明，管角螺育苗过程中投喂贝肉比投喂鱼、蟹类作为饵料，管角螺稚贝在生长速度、成活率方面效果更好[3，9，14]）。2组管理均相同。标记产卵的亲螺，记录再次产卵囊的时间及数量。

1.3 数据统计与分析

试验期间，记录雌螺开始产卵时间及产卵雌螺的个数与次数，每次雌螺的产卵数量。试验结束后，分别统计产卵囊的雌螺数量、获得卵囊的全部数量、仔螺平均数及孵化率，使用SPSS 20.0统计软件对试验数据进行方差分析。

雌螺产卵囊平均数=卵囊总数/产卵的雌螺数（1）

卵囊孵出仔螺平均数=仔螺总数/卵囊总数（2）

每个雌螺获得仔螺的平均数=仔螺总数/产卵囊的雌螺数（3）

2 结果与分析

2.1 温度对管角螺繁殖力的影响

试验结果表明，升温组比常温照组雌螺提前16 d产出卵囊，2组产卵的雌螺数量差别不大，但在重复产卵次数方面差别较为明显：升温组每个雌螺平均产卵2.2次，而常温组每个雌螺平均产卵1.3次。由表1可知，升温组每个雌螺所产卵囊数比对照组多20.4%，差异显著（P<0.05），但每个卵囊孵出的仔螺平均数量二者差别不大;在孵出仔螺数方面，升温组每个雌螺孵出的仔螺平均比常温组多19%（P<0.05）。由此可见，升温强化培育能够使管角螺提前交配产卵，增加雌螺的产卵数次，从而获得更多的卵孵和仔螺，提高管角螺的生殖能力。

2.2 饵料对管角螺繁殖力的影响

投喂不同饵料的试验结果表明，2组产卵时间相差不大。从表2可以看出，C组每个雌螺产卵囊总数比D组多18.3%，显著差异（P<0.05）。C组、D组每个孵囊孵出仔螺平均数分别为14.1和13.9个，差别不明显，而C组每个雌螺平均获得的仔螺总数比D组多19.3%（P<0.05），差异显著。由此可见，在管角螺亲螺强化培育过程中投喂活性贝类饵料，能够提高其繁殖能力。

3 讨论

个体生殖力反映生物个体繁殖后代的能力，是反映种群生殖力的重要指标之一。作为物种生存对策的重要数量遗传性状，个体生殖力表征其繁殖后代和生存的能力，是种群数量变动的重要影响因子[31]，繁殖力的变动及其调节规律是种群补充过程的最主要环节之一[32]。在对水生生物种群变动及一些个体管理上，繁殖力研究已经成为水生生物种群资源评估的基础[33]。水生生物的个体繁殖能力主要是由种的遗传性决定的，随着种类的不同而差异较大;另外，同一种生物的个体繁殖力还与外界环境条件、营养状况、个体的本质特性等有关[30]。对鱼类来说，同种鱼类不同种群产卵群体的结构和个体生殖力是反映种群生殖力的重要指标，体现了营养条件、种群丰度以及水温、水质等环境因子对鱼类繁殖力的影响，是估测种群数量变动的基础[34]。鱼体个体繁殖力不仅与外界环境条件、营养状况、鱼的本质特性有关，而且与生物学指标存在显著相关[35]。贝类生殖方式主要有卵生（直接产卵和交配后产卵）、卵胎生（个别贝类有类似卵胎生-幼生现象）。卵生中直接产卵的种类（如珍珠贝科Pteriidae 、扇贝科Pectinidae、牡蛎科Ostreidae等）不经交配行为而直接将成熟的精子和卵子排出体外，精子和卵子在水中受精，胚胎发育过程完全依靠卵细胞自身所含卵黄的进行营养，经过一系列变态发育最后生长为成贝，此类生殖方式的贝类特点是一般进化程度低，亲体产卵量多，繁殖能力强[29]。管角螺也是卵生贝类，亲体经交配行为后产生的配子在体内受精，受精卵通过输卵管时，被输卵管所分泌的胶状物包被而形成卵囊雏形产出，再经腹足口的成形作用形成特定形状的卵囊附着于基质上[36]。水温28 ℃时经过30 d左右孵出仔螺。管角螺种群繁殖力不高，这主要由其自身的遗传特性决定：交配后的亲体每次产出卵囊数量不多，而每个卵囊孵出的仔螺数量有限。管角螺的这种遗传特性限制了其生殖能力。蓝昭军等[37]研究表明，生物繁殖特征的差异主要是由遗传特性决定的，也受环境的影响。水生生物的环境包括水温、饵料等生态指标。该试验采用升温培育和常温培育及投蠉不同饵料强化培育等方式，对管角螺进行养殖管理。结果表明，管角螺升温强化培育比常温培育提前16 d交配产卵，且雌螺获得卵囊的数量多20.4%;同样，采用优质饵料强化培育的每个雌螺所产卵囊数量比投喂普通饵料组多18.3%，每个雌螺获得的仔螺总数多19.3%。需要指出的是，在升温组试验中，统计亲螺产出的所有卵囊，孵出仔螺的平均数量常温组（14.2个/卵囊）多于试验组（13.9个/卵囊）。这是由于试验组的亲螺重复产卵次数较多，随着产卵次数的增多，卵囊中的受精卵数量逐次减少，受精卵质量有所下降，导致卵囊孵出仔螺平均数相对较少。总体来看，试验组亲螺产卵次数的增多，获得更多的卵囊数量，卵囊数量的优势足以弥补仔螺孵出率的下降，最后获得仔螺的数量更多。整体上看，升温和强化培育可以提高管角螺的繁殖力。这种温度及饵料对贝类生殖力的影响现象，在其他腹足类（如福寿螺）中也有过相关研究报道。徐建荣等[38]比较了江苏、福建和广东3个不同地理群体福寿螺（Pomacea canaliculata）的繁殖力，发现环境温度条件不适及饵料不适口等也会导致福寿螺延缓产卵，引起产卵量的巨大变异;造成福寿螺繁殖力差异的主要因素除了环境条件（如温度和湿度）外，螺龄、饲料、个体大小和不同交配组合的个体等因素也可能会对其产生不同程度的影响[39]。

参考文献

[1]林志华，王铁杆，夏彩国.管角螺生态及繁殖习性观察[J].海洋科学，1998，22（5）：11-12.

[2]罗杰，曹伏君，李长玲，等.管角螺生殖系统解剖学及组织学观察[J].水产学报，2011，35（4）：569-578.

[3]潘英，庞有萍，罗福广，等.管角螺的繁殖生物学[J].水产学报，2008，32（2）：217-222.

[4]杨泽琴，李荣华，母昌考，等.管角螺受精过程的荧光显微观察及保育卵形成分析[J].水产学报，2016，40（11）：1674-1682.

[5]杜涛，罗杰，刘楚吾，等.温度对管角螺Hemifusus tuba（Gmelin）胚胎发育的影响[J].海洋科学，2010，34（6）：44-49.

[6]罗杰，刘楚吾，黄翔鹄.盐度对管角螺胚胎发育的影响[J].广东海洋大学学报，2007，27（3）：24-28.

[7]区小玲，苏翔驹，何俊锋，等.广西北部湾管角螺性腺发育与繁殖规律研究[J].中国海洋大学学报（自然科学版），2015，45（11）：20-28.

[8]罗杰，刘皓，李锋，等.滩涂围网、网箱及水泥池养殖管角螺的比较[J].水产养殖，2016，37（12）：1-6.

[9]段雪梅，蒋霞敏，王春琳，等.室内养殖管角螺幼体的生长特性[J].宁波大学学报（理工版），2010，23（4）：6-9.

[10]王兵兵，王梅芳，李雙波，等.管角螺幼螺网笼吊养技术初探[J].热带生物学报，2012，3（1）：83-87.

[11]王兵兵，王梅芳，曹新云，等.管角螺冬季育苗及中间培育的初步研究[J].广东海洋大学学报，2012，32（6）：27-32.

[12]周爽男，杜学星，彭瑞冰，等.不同诱食剂种类对管角螺幼螺摄食、生长的影响[J].宁波大学学报（理工版），2017，30（6）：42-47.

[13]吴雪萍，周于娜，沈夏霜，等.露空胁迫对管角螺成活率的影响[J].海洋通报，2017，36（1）：91-95.

[14]阮鹏，蒋霞敏，彭瑞冰，等.管角螺规模化人工育苗技术研究[J].宁波大学学报（理工版），2015，28（4）：11-15.

[15]罗杰，刘楚吾，李锋，等.管角螺窒息点及昼夜代谢规律[J].应用生态学报，2008，19（9）：2092-2096.

[16]罗杰，刘楚吾，唐洪超，等.温度对管角螺Hemifusus tuba（Gelin）耗氧率和排氨率的影响[J].广东海洋大学学报，2008，28（1）：85-88.

[17]罗杰，刘楚吾，李锋，等.盐度及规格对管角螺耗氧率和排氨率的影响[J].海洋科学，2008，32（5）：46-50.

[18]黄辉，蒋霞敏，姜小敏，等.不同底质、饵料种类和日投饵量对管角螺幼螺生长的影响[J].宁波大学学报（理工版），2012，25（2）：29-32.

[19]罗杰，杜涛，刘楚吾，等.不同盐度、pH条件下氨氮对管角螺稚贝毒性影响[J].动物学杂志，2010，45（3）：102-109.

[20]罗杰，陈加辉，刘楚吾.管角螺稚贝对亚硝酸盐耐受力研究[J].南方水产科学，2011，7（2）：42-48.

[21]曾国权，蒋霞敏，陆珠润，等.几种生态因子对管角螺孵化及稚螺的影响[J].宁波大学学报（理工版），2012，25（3）：7-12.

[22]罗杰，曹伏君，刘楚吾，等.管角螺Hemifusus tuba（Gmelin）稚贝在不同盐度下的生长和存活研究[J].热带海洋学报，2011，30（6）：90-96.

[23]罗杰，刘皓，刘楚吾，等.管角螺代谢物对浮游植物增殖的影响[J].水产养殖，2016，37（10）：1-6.

[24]吴雪萍，封杰，刘行，等.五种常用消毒剂对管角螺幼螺的急性毒性试验[J].海洋湖沼通报，2018（1）：75-80.

[25]MORTON B.Prey preference，capture and ration in Hemifusus tuba（Gmelin）（Prosobranchia：Melongenidae）[J].Journal of experimental marine biology and ecology，1985，94（1/2/3）：191-210.

[26]罗福广，李斌，罗平秀，等.中国沿海管角螺4个自然群体形态差异的比较[J].中国海洋大学学报（自然科学版），2010，40（3）：65-70.

[27]罗福广，苏翔驹，区小玲，等.中国沿海管角螺4个自然群体遗传多样性的RAPD分析[J].上海海洋大学学报，2011，20（5）：655-660.

[28]曹伏君，李长玲，罗杰，等.管角螺、细角螺的核型研究[J].广东海洋大学学报，2008，28（1）：15-18.

[29]蔡英亚，张英，魏若飞.贝类学概论[M].上海：上海科学技术出版社，1995：158-189.

[30]毕雪娟，张涛，冯广朋，等.长江口凤鲚个体生殖力的研究[J].海洋渔业，2015，37（3）：223-232.

[31]HUNTER J R，MACEWICZ B J，CHYAN-HUEL N，et al.Fecundity，spawning，and maturity of female Dover sole Microstomus pacificus，with an evaluation of assumptions and precision [J].Fishery bulletin，1992，90（1）：101-128.

[32]苏锦祥.鱼类学与海水鱼类养殖[M].2版.北京：中国农业出版社，2000：507-510.

[33]TARA MARSHALL C，YARAGINA N A，LAMBERT Y，et al.Total lipid energy as a proxy for total egg production by fish stocks[J].Nature，1999，402（6759）：288-290.

[34]殷名称.鱼类生态学[M].北京：中国农业出版社，1995：121-130.

[35]王银东，熊邦喜，马徐发，等.湖北道观河水库青梢鲌（Culter dabryi）的个体生殖力[J].海洋与湖沼，2007，38（2）：180-186.

[36]浙江动物志编辑委员会.浙江动物志（软体动物篇）[M].杭州：浙江科学技术出版社，1991：103.

[37]蓝昭军，李强，赵俊，等.北江间鮈骨的繁殖生物学[J].水生生物学报，2010，34（5）：1037-1042.

[38]徐建荣，韩晓磊，张磊.不同地区福寿螺繁殖力比较[J].湖北农业科学，2009，48（12）：3105-3107.

[39]方丽，秦钟，章家恩，等.福寿螺实验种群生殖力生命表研究[J].水生态学杂志，2011，32（2）：105-109.