陈 茹，朱 丽，侯 昕

(武汉大学 生命科学学院 杂交水稻国家重点实验室, 武汉 430072)

地球上绝大多数陆生植物生活在充满变化和挑战的自然环境中，日光强度的变化幅度是惊人的，可以在一天内随机跨越好几个数量级，致使类囊体膜发生不可逆的损坏，而有毒副产物活性氧(ROS)的产生加剧了损伤程度[1]。因此，植物进化出一系列的保护机制，能够最大程度地减少损伤。这些机制包括：植物的物理避光——植物的自发避光运功，使叶片逐渐朝向顺风的方向或者阳光方向平行的方向，避免叶绿体无序运动，让植物细胞内的叶绿体重新定位，使得光照最小化来避免光损伤[2]。尽管如此，植物细胞仍然会发生光抑制。许多证据有力地证明，高光强暴露下，类囊体膜是应对光胁迫的关键[3]。

1 类囊体膜

光合作用的光反应发生在类囊体膜上，类囊体上的多种蛋白复合体和电子传递体参与了光反应的能量转化和电子传递，故类囊体膜也被称为“光合膜”。

1.1 膜脂

高等植物叶绿体的类囊体膜组分包括4种甘油酯。其中，单半乳糖甘油二酯(MGDG)、双半乳糖甘油二酯(DGDG)和硫代异鼠李糖甘油二酯(SQDG)属于糖脂，而另外一种磷脂酰甘油(PG)属于磷脂[4]。MGDG和DGDG分别占总膜脂的50%和20%，两者均含高比例的多不饱和脂肪酸。基粒类囊体上MGDG/DGDG的比率高于基质类囊体。MGDG会使类囊体发生弯曲，DGDG则能够稳定类囊体膜网络[4]。SQDG含量约占类囊体膜脂的10%。虽然，PG只占类囊体膜脂的3%～10%，却是决定膜脂相变的主要因素。PG中含有叶绿体特有的脂肪酸反式十六碳一烯酸(trans-16:1)需要在光下才能合成，其含量易受外界环境条件如温度、光照等的影响[4]。……