丁海国，孟凡胜，杜文君，游炳坤，崔凯峰，唐占辉

(1.东北师范大学环境学院，国家环境保护湿地生态与植被恢复重点实验室，吉林 长春 130117；2.吉林省长白山生态环境监测中心，吉林 白山 134500；3.长白山科学研究院，长白山植物(药用植物)种质资源保护工程实验室，吉林 延吉 133613)

吉林省长白山自然保护区森林生态系统具有明显的垂直分布特色，其山地垂直景观带浓缩了从温带到极地几千公里的生物景观，堪称“典型的自然综合体”[1].长白山的森林生态系统完整，同时也是欧亚大陆北半球同纬度带上生物种源最为丰富的地域之一[2].因而，长白山森林生态系统的群落结构及动态变化，一直受到极大的关注.1986年8月28日，由朝鲜半岛登陆的15号强台风(维拉)吹倒了长白山保护区西坡和南坡较大面积的原始森林活立木，风倒木蓄积量约250万m3[3]，形成了面积为11 386 hm2的风灾区[4].风灾区包括了红松阔叶混交林、针叶林和岳桦林等不同的垂直景观带，约占保护区总面积的1/20[5].

强烈的风灾作为一种重要的自然干扰方式，深刻影响着森林的群落结构、功能、动态以及演替过程[6-7].大的风灾在摧毁森林植被产生大面积林窗的同时，也为风灾迹地带来了大量的倒木，林下的光环境和温度也因此发生了巨大的变化[8].这些因素将对森林群落结构、功能和植被的恢复产生影响.然而，人们对风灾后森林植被的变化趋势以及影响森林群落构建机制的认识还相当有限[9].从已有的报道来看，温带地区风灾对森林影响的研究要比低纬度地区少一些[10-13]，这可能因为温带地区强风灾发生的频率比低纬度地区更低[14].长白山风灾干扰就是属于北温带地区的一次罕见的、偶然性的事件.这次风灾干扰的另一个重要特点是形成了不同垂直带的植被连续倒伏.

这次特殊的风灾发生之后，长白山森林的恢复问题就一直受到学界和政府管理部门的高度关注，有关长白山风灾后的森林群落结构调查近年来逐渐开展.薛俊刚[3]在2006—2007年，郭利平等[15]在2009年，曾对长白山风灾区的植被群落结构进行过初步调查，发现不同垂直带的林型植被恢复速度有所差异；高翔等[14]对长白山森林受强风致灾的影响因子进行了研究，发现坡度和海拔是主要的致灾因子；王慧赟等[16]在2017年利用遥感技术对风灾区植被灾后30多年的变化程度进行了研究，发现植被发生了明显的变化.风灾过后的森林群落结构调查可以为判断今后森林演替的方向，并进行合理的人工干预措施提供必要的支撑.本文采用样方调查的方法，对长白山风灾区不同垂直林带乔木和灌木层进行了详细的研究，查明了当前不同垂直带森林群落的结构特征，并通过丰富度和多样性指数等揭示了各个森林林带恢复的状况，对深刻认识长白山风灾后的森林恢复过程有重要意义.

1 研究地点与方法

在长白山风灾区的红松阔叶混交林带(海拔1 108～1 252 m)、针叶林带(海拔1 433～1 517 m)、岳桦林带(海拔1 725～1 768 m) 三个植被垂直分布带各设置3个样地，在每个样地内设3个20 m×20 m乔木样方和3个5 m×5 m的灌木样方.调查样方内乔木和灌木物种的基本特征，并计算重要值及多样性等指标.

1.1 群落结构特征

记录样方内的物种名称，并按照《陆地生态系统生物观测规范(第1版)》进行相应指标的测量与计算[17].对乔木层，测量植株的高度(自然高度)、胸径(地面以上1.3 m处直径)、密度(样地内某种植物的个体数量/样地面积)、基盖度(以树木胸高即1.3 m处的断面积计算)、郁闭度(树冠在垂直地面的方向上形成投影的面积占样地面积比例)，并计算重要值((相对高度+相对密度+相对基盖度)/3).对于灌木层，测量其高度(自然高度)、基径(灌木贴地面处的直径)；丛幅(植株长轴丛幅直径A与垂直长轴丛幅直径B，并按椭圆形面积计算得出，丛幅=3.14×A×B/4)；盖度(植株在垂直地面的方向上形成投影的面积占样地面积比例).

1.2 林木蓄积量及生物量

参考2015年吉林省林业厅发布的《吉林省一元立木材积表》《材种出材率表》和《根径材积表》中的方法，采用实际测量的树高及胸径计算不同垂直分布带森林群落乔木层的木材蓄积量.乔木的生物量按照500 kg/m3的换算系数(长白山森林群落乔木生物量换算的经验系数)，依靠蓄积量计算得出.

1.3 多样性指标

本文以丰富度指数、香农-威纳指数以及均匀度指数3个指标[18-19]衡量群落植被的多样性.

(1) 丰富度(species richness)：样方中记录到的物种数量.

(2) 香农-威纳指数(Shannon-Weiner index)：

式中，H为物种的香浓-维纳指数，n为物种数目，Pk为第k个物种的个体在全部个体中的比例.

(3) 均匀度指数(evenness index)：

式中，E为物种的均匀度指数，其他参数含义同上.

1.4 数据分析

采用SPSS 19.0软件进行数据分析.分析之前采用单样本Kolmogorov-Smirnov检验法对数据的正态分布性进行检验.对于服从正态分布的数据，利用单因素方差分析进行不同样本数据的比较，并采用LSD法进行多重比较；若数据经过转换仍然不满足正态分布，则采用多独立样本的非参数检验进行样本间数据的比较，两组间的多重比较用两独立样本非参数检验.数据差异显著性检验P=0.05，统计数据为平均值±标准差.

2 结果与分析

2.1 不同垂直带风灾区乔木层群落特征

2.1.1 红松阔叶混交林带

风灾区红松阔叶混交林带乔木层的物种组成较为丰富，共调查到32种乔木物种(3个样地累积，下同).主要建群种为白桦(Betulaplatyphylla)、长白落叶松(Larixolgensis)、鱼鳞云杉(Piceajezoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)、山杨(Populusdavidiana)和山桃稠李(Padusmaackii).红松(Pinuskoraiensis)作为这一林带成熟林分布的典型树种在这一林带的3个样地内均有发现，共调查到78株.本林带的乔木密度、基盖度和郁闭度均显著高于其他两个林带(P<0.05)，而胸径、树高和建群种累积重要值与其他两个林带没有显著差异(P>0.05)(见表1).

2.1.2 针叶林带

如果说，都市原住民的身份认同危机伴随着消费文化的盛行而日趋凸显，那么进城农民工的认同焦虑则与中国长期形成的城乡二元结构有关。转型时期，农民进城务工在制度上成为可能。而制度的变迁也引发了社会结构以及社会心理的急剧变动。

风灾区的针叶林带共调查到14种乔木物种.调查结果显示受风灾影响的针叶林带建群种为岳桦(Betulaermanii)和鱼鳞云杉.本林带风灾区乔木密度约为红松阔叶混交林带风灾区乔木密度的40%，基盖度不足红松阔叶混交林带基盖度的30%，郁闭度在3个林带中是最低的，仅为28%.针叶林带的乔木密度、基盖度和郁闭度均显著低于红松阔叶混交林带(P<0.05)，但与岳桦林带无显著差异(P>0.05).该林带乔木的胸径、树高和建群种累积重要值与其他两个林带均没有显著差异(P>0.05)(见表1).

2.1.3 岳桦林带

风灾区的岳桦林带共调查到6种乔木物种，建群种仍为岳桦，伴生一些云杉(Piceaasperata)和冷杉(Abiesfabri)，鲜有一些低矮的花楸(Sorbuspohuashanensis)和大黄柳(Salixraddeana)生长.岳桦林带的乔木密度、基盖度和郁闭度均显著低于红松阔叶混交林带(P<0.05)，而与针叶林带的这3个指标没有显著差异(P>0.05).本林带的胸径、树高和建群种累积重要值与其他两个林带均无显著差异(P>0.05)(见表1).

表1 长白山风灾区不同垂直分布带乔木层调查数据统计

2.2 不同垂直带风灾区灌木层群落特征

2.2.1 红松阔叶混交林带

风灾区红松阔叶混交林带灌木层相对其他两个林带的灌木种类丰富，共调查到10个物种(3个样地累积，下同)，优势种为长白忍冬(Loniceraruprechtiana)、库页悬钩子(Rubussachalinensis).红松阔叶混交林带灌木层物种的丛幅与其他两个林带之间有显著差异，红松阔叶混交林带的丛幅最大(P<0.05)；而物种高度、基径和群落盖度与其他两个林带均没有显著差异(P>0.05)(见表2).

2.2.2 针叶林带

风灾区针叶林带灌木层中调查到的物种数为7种，优势种为蓝靛果忍冬(Loniceracaerulea)、库页悬钩子.针叶林带灌木层的丛幅显著低于红松阔叶混交林带(P<0.05)，显著高于岳桦林带(P<0.05).但是，该林带的物种高度、基径和群落盖度与其他两个林带均没有显著差异(P>0.05)(见表2).

2.2.3 岳桦林带

风灾区岳桦林带灌木层中调查到2个物种，即长白忍冬和蓝靛果忍冬.岳桦林带灌木层物种高度、基径和群落盖度与其他两个林带差异不显著(P>0.05)，然而丛幅却显著低于其他两个林带，是三个垂直林带中最低的(P<0.05)(见表2).

表2 长白山风灾区不同垂直分布带灌木层调查数据统计

2.3 植物群落蓄积量及生物量

风灾区三个垂直林带的立木蓄积量差异明显，以红松阔叶混交林带为最高(P<0.05)，针叶林带和岳桦林带的立木蓄积量基本相同，没有显著差异(P>0.05)；三个林带的生物量的差异与立木蓄积量表现一致.红松阔叶混交林、针叶林和岳桦林带风灾区的立木蓄积量分别相当于非风灾区相应垂直分布带森林群落的4.21%，5.13%和9.60%(见表3).

表3 长白山风灾区不同垂直分布带森林群落乔木层蓄积量及生物量

2.4 植物群落多样性

风灾区红松阔叶混交林带乔木层的物种丰富度最高，显著高于针叶林带和岳桦林带的物种丰富度(P<0.05)，但针叶林带和岳桦林带之间的物种丰富度无差异(P>0.05).三个垂直林带之间的香农威纳指数均表现出明显的差异(P<0.05)，以红松阔叶混交林带为最高，岳桦林带最低.在均匀度指数方面，红松阔叶混交林带和针叶林带均较高，均显著高于岳桦林带(P<0.05)(见表4).

风灾区不同林带的灌木层中，物种丰富度最高的也是红松阔叶混交林带，针叶林带次之，岳桦林带最低，三个林带之间差异显著(P<0.05).红松阔叶混交林带的香农威纳指数和均匀度指数均显著高于针叶林带(P<0.05)，而岳桦林带的香农威纳指数和均匀度指数都是三个林带中最低的(P<0.05)(见表4).

表4 长白山风灾区不同垂直分布带森林群落多样性比较

3 讨论

温带地区的森林生态系统在受到强风干扰后，恢复需要经过较为漫长的过程[15，20].在这个过程中，物种组成和多样性随时间的变化情况可以用来反映森林群落的变化和演替方向[21].本次调查结果显示，长白山自然保护区风灾区的红松阔叶混交林带经过30多年的恢复，乔木中白桦、山杨、落叶松等阳性树种仍占有一定的地位，与原始红松阔叶混交林中以红松、紫椴、水曲柳为主的群落结构还有较大的差异[15].风灾区红松阔叶混交林带的林下灌木层主要由长白忍冬和库页悬钩子等10个物种组成，种类相比未受风灾影响的同海拔地区要少很多(长白山生态站2017年地面样地生态监测结果为26种)，由此可见风灾区红松阔叶混交林带的林下灌木层物种多样性比未受风灾影响的森林群落减少许多.

长白山自然保护区风灾区的针叶林带调查到14个乔木物种和7个灌木物种，相对未受风灾影响的区域，灌木物种数量明显减少，长白山生态站 2017 年地面样地灌木物种监测结果为 15 种.针叶林带正常是以云杉、冷杉为主的森林群落[22]，但在风灾区针叶林带中，岳桦却成为该垂直林带常见的树种，这可能是因为针叶林风灾影响区平均气温下降，更适合岳桦生长.

岳桦林带是长白山垂直分布海拔最高的森林群落，由于气候条件相对恶劣，物种组成较为单一，且生长速度十分缓慢[23].风灾影响区域的岳桦林带建群种仍然是岳桦，反映出该林带在遭受风灾后的自然恢复过程中，其他乔木树种难以正常生长，在这种恶劣的气候状况下，岳桦作为主要的地带性物种维持了其优势地位.

从三个垂直林带的森林群落结构来看，风灾之后经过30多年的恢复，群落物种和多样性有所差异.红松阔叶混交林带森林群落的乔木物种丰富度显著高于针叶林带和岳桦林带，而灌木物种的丰富度也是在红松阔叶混交林带最高、岳桦林带最低.在物种组成上针叶林带与岳桦林带之间的乔木物种有一定的相似性，主要是针叶林带风灾区生境条件的改变以及针叶树种生长较慢，使得岳桦成为这两个林带的优势种.不论是乔木层还是灌木层，风灾区的红松阔叶混交林带、针叶林带和岳桦林带的物种树高和胸径(基径)之间都没有明显差异，反映了受到风灾影响后，在30多年的恢复时间里这三个林带的群落物种在大小方面生长程度相当.

风灾区红松阔叶混交林带立木蓄积量和生物量显著高于其他两个林带，但仍然只达到非风灾区相当林带的4.21%，这就说明受风灾强烈干扰后经过30多年的恢复，从生物量的角度来看该林带的森林群落还处于恢复初期.调查结果显示风灾区针叶林带和岳桦林带的立木蓄积量以及生物量基本相同，差异不显著.这一点符合两个林带的乔木群落结构以及建群种较为相似的结果.由于恢复过程中，风灾区针叶林和岳桦林带的主要树种均为岳桦，使得其立木蓄积量和生物量差异并不大.

风灾区三个林带无论是乔木层还是灌木层，其物种丰富度、香农威纳指数和均匀度指数均随着海拔的上升呈现明显递减的趋势.风灾区的三个林带乔木层和灌木层物种胸径(基径)、树高之间均没有表现出显著差异，可能的原因是在低海拔区域的红松阔叶混交林风灾区群落恢复是从更小的幼苗开始的，经过30多年的更新恢复生长后，与高海拔风灾区的针叶林和岳桦林群落中的物种达到大小相似的程度，这一点在调查的过程中也得到了证实.针叶林带的树种生长相对缓慢，这就进一步限制了针叶林带的恢复进程，因此出现了在风灾区的针叶林带和岳桦林带部分植物群落特征有相似的现象.风灾后森林群落结构的恢复是一个漫长的过程，可能受多种不确定因素的影响，不同时间尺度的群落结构调查是十分必要的，为了更详细了解风灾区森林群落结构的变化发展，可以增加对不同林带草本层物种及其特征调查，以为森林的管理和保护提供更详细的信息.

致谢：吉林省长白山生态环境监测中心地面监测野外调查小组(孙阿忠、李坤民、代新、刘欢、曹龙)参与了本次调查与数据整理、统计工作；长白山保护区管理局维东站张代民为本次调查提供了风灾区分布基本资料；植物分类专家郎永生先生为本次调查提供了植物分类的技术支持.在此一并感谢！