谢立 贺春萍 梁艳琼 李锐 翟纯鑫 吴伟怀 郑金龙 易克贤

摘  要：为探究枯草芽孢杆菌与化学杀菌剂协同防治橡胶树根病的可行性，为橡胶树根病的可持续防治提供依据。采用抑菌圈法和平板菌落计数法分别测定7种杀菌剂和枯草芽孢杆菌Czk1菌株对橡胶树红根病菌、褐根病菌的毒力以及杀菌剂与Czk1菌的生物相容性，并用Horsfall法确定复配方案。结果表明：“根康”对橡胶树红根病菌和褐根病菌的EC50分别为0.6253、0.0522 μg/mL，EC50均最低且与Czk1菌有很好的生物相容性。“根康”（EC50=0.6253 μg/mL）与Czk1（EC50=6.46×107 CFU/mL）混配，体积比V（Czk1）∶V（“根康”）=7∶3时，对红根病菌的增效比率值IR值为1.60;“根康”（EC50=0.0522 μg/mL）与生防菌Czk1（EC50=2.33×108 CFU/mL）混配，体积比V（Czk1）∶V（“根康”）=7∶3时，对褐根病菌IR值为1.51。研究表明，“根康”可与Czk1联用协同防治橡胶树根病，菌药复配剂的防效明显优于单剂“根康”和单剂生防菌Czk1的防效，且混配剂中“根康”使用量只有单剂的1/3，大幅降低了化学药剂的使用量。

关键词：橡胶树红根病;橡胶树褐根病;枯草芽孢杆菌;“根康”;协同防治

中图分类号：S763.7      文献标识码：A

Abstract： This study aimed to explore the potential of the synergistic control of rubber root diseases by Bacillus subtilis and chemical fungicides， and provide a basis for the sustainable prevention and control of rubber root diseases. The efficacy of seven fungicides and Czk1 strain against rubber red root disease and rubber brown root disease and the bio-compatibility of fungicides with Czk1 were determined by the inhibition zone and plate colony counting methods， while the combined effect was determined by the Horsfall method. The half-maximal inhibitor concentration （EC50） of “Gen Kang” on rubber red root disease and rubber brown root disease was 0.6253 μg/mL and 0.0522 μg/mL， respectively， which represented the lowest EC50 and showed good bio-compatibility with Czk1. “Gen Kang” （EC50=0.6253 μg/mL） was mixed with Czk1 （EC50=6.46×107 CFU/mL） in the volume ratio of 3∶7， respectively， against rubber red root disease and yielded IR value of 1.60， which was higher than the IR value of 1.51 that was obtained when “Gen Kang” （EC50=0.0522 μg/mL） was mixed with bio-control bacteria Czk1 （EC50=2.33×108 CFU/mL） in the same volume ratio. The results showed that “Gen Kang” could be used in combination with B. subtilis Czk1 to control rubber root disease as demonstrated by the significantly higher inhibitory effect obtained from their combined performance than when both “Gen Kang” and B. subtilis Czk1 strain were used independently. The use of “Gen Kang” in the mixture was only one-third （1/3） of that of single agent， which greatly reduced the use of chemical agents.

Keywords： rubber red root disease; rubber brown root disease; Bacillus subtilis; “Gen kang”; synergistic prevention

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.08.017

橡膠树根病在世界各植胶区普遍发生，在我国以云南及海南植胶区发生尤为严重，该病主要通过根系接触传播，可由多种真菌侵染引起，为害根部，造成根部腐烂，最终导致植株枯萎死亡。国外报道橡胶树上有8种根病为害，目前国内发现有7种，分别为红根病（Ganoderma pseudo fer reum （Wakef.） Over. et Steinm）、褐根病（Phellinus noxius （Corner） G. H. Cunn.）、紫根病（Helico basidium compactum Boed.）、臭根病（Sphaero stilbe repens Berk. et. Br.）、黑根病（Poria hypobrunnea Petch.）、黑纹根病（Ustulina deusta （Hoffm. et Fr.） Petrak）和白根病（Rigidoprus lignosus （KL.） Imaz），其中危害最大的是红根病和褐根病。根病是限制我国橡胶单产提高的关键生物因子[1]。

目前，针对橡胶树根病以物理防治和化学防治为主。然而，物理防治采取挖沟隔离只能起预防作用，且耗时费力，难以大范围实施[2]。化学防治采用十三吗啉药剂灌根[3]，虽直接、有效，但存在成本高、长期使用防效下降及对胶林土壤生态不安全等问题[4]。生物防治安全、绿色环保，但其存在防效稳定性差，显效慢等缺陷，目前多数生防菌还停滞于实验室分析阶段，生产实践中未得到大规模推广和应用。目前针对橡胶树根病生防菌的研究仅停留在拮抗菌的筛选、鉴定、生物学特性及抑菌物质分析方面[5-6]，还未见在田间应用生防菌的报道。

生物?化学协同防治策略，既能减少化学农药的施用量，又可提高生物防治的稳定性[7]，在植物病害防治领域日益受到重视并取得了良好效果[8]，但利用生防菌与化学药剂协同防治橡胶树根病的研究尚未见报道。枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）Czk1是一株对多种真菌病害具拮抗作用的生防细菌，其代谢产物对橡胶树红根病（G. pseudoferreum）、褐根病（P. noxius）、紫根病（H. compactum）、臭根病（S. repens）、白根病（R. lignosus）、炭疽病（Colletortrichum gloeosporioides Penz.）等病害具有显著防治效果[9-12]。为明确Czk1与生产上常用的化学药剂的相容性，本研究拟探讨化学药剂与枯草芽孢杆菌Czk1协同防治橡胶树根病的效果，筛选出可与Czk1联用的化学药剂并进行复配，以期为生防制剂的开发利用提供技术支持，这对橡胶树根病的可持续防治具有重要的实际应用价值。

1  材料与方法

1.1  材料

供试菌株：枯草芽孢杆菌（B. subtilis） Czk1，橡胶树根病病原菌：橡胶树红根病菌（G. pseudoferreum） Gp030，褐根病菌（P. noxius） Pn006，均由中国热带农业科学院环境与植物保护研究所热带特色经济作物病害课题组分离、鉴定和保存。

培养基：改良马铃薯葡萄糖琼脂（potato dextrose agar， PDA）培养基：马铃薯200 g、葡萄糖10 g、琼脂20 g，用蒸馏水定容至1 L;Luria-Bertani（LB）培养基：酵母浸出粉5 g、胰蛋白胨10 g、氯化钠5 g，液体培养基用蒸馏水定容至1 L;固体培养基加琼脂粉20 g再用蒸馏水定容至1 L。

供试药剂：戊唑醇、丙环唑、百菌清、三唑酮、十三吗啉、咪鲜胺、“根康”[13]，7种化学药剂的含量、剂型、生产厂家及供试浓度见表1。

1.2  方法

1.2.1  7种化学农药对橡胶树红根病菌和褐根病菌的毒力测定  采用菌丝生长速率法，将表1中7种杀菌剂分别配成不同质量浓度的PDA培养基平板，分别将红根病菌、褐根病菌菌饼（直径6 mm）接入含药平板，以加等量无菌水为空白对照（CK），每个处理5次重复，置于28 ℃恒温培养箱中培养。待对照菌落长满培养皿1/2～2/3时，采用十字交叉法测量各处理的菌落直径，计算平均抑制率：

抑制率=（对照菌落直径-处理菌落直径）/（对照菌落直径-6 mm）×100%。

1.2.2  枯草芽孢杆菌Czk1最佳摇菌时间的测定和Czk1菌液最佳稀释浓度的筛选  挑取Czk1菌株单菌落放入LB液体培养基中，置于37 ℃，180 r/min的摇床中振荡培养10、12、14 h，分别测量其OD600值;采用系列梯度稀释法，将Czk1菌液稀释至104、105、106进行涂布，计算其菌落生长数量。确定最佳稀释浓度和最佳摇菌时间（菌落生长数量为30～300个，且菌落大小无明显差异）。

1.2.3  Czk1与化学药剂的生物相容性测定  将上述7种杀菌剂分别配制成浓度为0.01、0.05、0.10、0.50、1.00 μg/mL的含药LB培养基平板。用移液器吸取100 μL枯草芽孢杆菌Czk1的菌悬液均匀涂布于含药培养基表面，置于37 ℃的恒温培养箱中培养，分别在2、5、10 d时采用平板稀释法检测菌体生长情况，统计并记录菌落数量，并取样涂片检查孢子萌发情况。以加等量无菌水为空白对照（CK），每个处理5次重复。

1.2.4  单剂对橡胶树红根病菌和褐根病菌的毒力测定  将单剂枯草芽孢杆菌Czk1摇菌12 h后，测量其发酵液OD600值并配制成以下6个含菌量，分别是1×105、1×106、1×107、1×108、1×109、1× 1010 CFU/mL（CFU为菌落形成单位，即为菌落的计数）。采用平板对峙法的滤纸片法：将灭菌的PDA固体培养基倒入已灭菌的培养皿内，待平板凝固后，用直径为6 mm的灭菌打孔器分别取橡胶树红根病菌、橡胶树褐根病菌边缘菌饼放入平板中央。将已吸附1 μL菌液的4张滤纸片（直径1 cm）呈“十”字状排列放置于距离培养皿中心点3 cm处。以加入等量无菌水为空白对照（CK），每个处理5次重复，置于28 ℃恒温培养。采用十字交叉法测量各含菌平板的菌落直径，计算平均抑制率。将抑制百分率换算成抑制几率值（y）。根据药剂质量浓度对数（x）与抑制机率值（y），求得回归方程y=ax+b，并計算各药剂的抑制中浓度EC50、EC75及相关系数r值。

1.2.5  复配剂对橡胶树红根病菌和褐根病菌的毒力测定  根据单剂毒力测定结果，以对橡胶树红根病菌和橡胶树褐根病菌最佳抑制效果的杀菌剂与枯草芽孢杆菌Czk1 2种单剂的有效中质量浓度EC50为基础，配制2种单剂的有效中质量浓度药液。再按体积比V（生防菌Czk1）∶V（化学药剂）=0∶10、1∶9、2∶8、3∶7、4∶6、5∶5、6∶4、7∶3、8∶2、9∶1、10∶0不同配比进行复配。采用菌丝生长速率法，将以上不同配比的复配剂分别配成含药PDA培养基平板，分别将红根病菌、褐根病菌菌饼（直径6 mm）接入含药平板，以加入等量无菌水为空白对照（CK），每个处理5次重复，置于28 ℃恒温培养箱中培养。待对照菌落长满培养皿1/2～2/3时，采用十字交叉法测量各配方平板的菌落直径，计算平均抑制率、理论抑制生长率。用Horsfall法进行联合毒力增效计算，根据增效比率值IR，判断不同配方的协同作用效果。若增效比率IR>1为增效作用;IR=1为加和作用;IR<1为拮抗作用[14]。其计算公式为：IR=Eab/Eth。

式中：Eab为混剂的实际防治效果;Eth为混剂的理论防治效果。

Eab=复配剂对橡胶树根病菌的抑菌率;Eth=生防菌Czk1菌悬液EC50剂量实际控制率×配比中的百分率+抑菌最佳杀菌剂EC50剂量实际控制率×配比中的百分率[15]。

1.3  数据处理

采用SPSS 11.0、JMP10.0软件进行数据统计分析，采用Duncans新复极差法进行差异显著性检验。

2  结果与分析

2.1  7种化学杀菌剂对橡胶树红根病菌和褐根病菌的毒力测定分析

由表2可知，7种化学杀菌剂均对橡胶树红根病菌Gp030、褐根病菌Pn006产生不同程度的抑制作用，药剂的毒力均随药剂质量浓度的增加而增强，但不同药剂对橡胶树红根病菌和褐根病菌的抑制效果不同，7种药剂的毒力大小依次为“根康”、戊唑醇、百菌清、丙环唑、十三吗啉、三唑酮、咪鲜胺。对于橡胶树红根病菌Gp030，抑制中质量浓度EC50值介于0.6253～6.1754 μg/mL之間，对于橡胶树褐根病菌Pn006，抑制中质量浓度EC50值介于0.0522～0.5202 μg/mL之间。在较低质量浓度（EC50<1 μg/mL）下对2种根病病原菌均具有较好抑制效果的化学药剂是：“根康”、戊唑醇和百菌清。

2.2  枯草芽孢杆菌Czk1与化学药剂的相容性分析

2.2.1  Czk1菌液最佳稀释浓度的测定  通过系列平板稀释涂布法对Czk1菌液3个稀释倍数浓度在10、12、14 h分别进行OD600值测定和菌落数量统计（表3），可得出如下结论：Czk1菌株振荡培养12 h菌液OD600值最大，为2.137，培养10 h OD600值最小，为1.572。当菌液稀释倍数为104时，10、12 h培养皿上菌落数多至无法计算，14 h时含菌量为1.21×107 CFU/mL;当菌液稀释倍数为105时，10、12 h其含菌量分别为1.19× 108、1.20×108 CFU/mL，14 h含菌量降至4.53× 107 CFU/mL;当菌液稀释倍数为106时，10、14 h其含菌量分别为5.67×107、6.33×107 CFU/mL，12 h含菌量为4.07×108 CFU/mL。通过实验，最终确认Czk1菌液稀释至105倍摇菌12 h其菌落数量较多且菌落大小稳定，含菌量较多。

2.2.2  Czk1与化学药剂的相容性测定  通过测定7种化学药剂对枯草芽孢杆菌Czk1菌落形成、孢子萌发的影响，表明7种化学药剂对枯草芽孢杆菌Czk1的生物相容性差异较大（表4）。7种化学药剂与生防菌Czk1的相容性均较好，当制剂含量为0.05～0.25 μg/mL时，生防菌均能正常生长;其中以“根康”与生防菌Czk1的相容性最好，当质量浓度在0.25～1.00 μg/mL时，生防菌除能在平板上正常生长外，其菌落数均比对照多;其次为三唑酮和丙环唑，当制剂的质量浓度为0.05～0.50 μg/mL时，生防菌在平板上可以正常生长，当质量浓度为1.00 μg/mL的含药平板上时除可以生长外，其菌落数比对照多;再次为咪鲜胺、十三吗啉、戊唑醇，当制剂的质量浓度为0.50 μg/mL时，生防菌在平板上可以正常生长，但在1.00 μg/mL的含药平板上虽然可以生长，但比对照的菌落数少;而在百菌清平板上，当制剂含量为0.10 μg/mL时，生防菌可以生长，但在0.50 μg/mL时菌落停止生长。综合考虑7种药剂对橡胶树根病病菌的抑制效果及与生防菌的生物相容性，选择“根康”作为菌药复配剂的化学因子。

2.3  “根康”与枯草芽孢杆菌Czk1复配剂的毒力分析

2.3.1  单剂对橡胶树红根病菌和褐根病菌的毒力测定  由表2可知，“根康”对橡胶树红根病菌Gp030和褐根病菌Pn006的抑制有效中浓度EC50分别为0.6253、0.0522 μg/mL。单剂枯草芽孢杆菌Czk1菌液对橡胶树红根病菌Gp030和橡胶树褐根病菌Pn006的毒力测定结果见表5，枯草芽孢杆菌Czk1菌液对橡胶树褐根病菌Pn006的抑制中菌落数量为2.33×108 CFU/mL，对橡胶树红根病菌Gp030的抑制中菌落数为6.46× 107 CFU/mL。

2.3.2  复配剂对橡胶树红根病菌和橡胶树褐根病菌的联合毒力测定  根据以上试验结果，将0.6253 μg/mL“根康”与6.46×107 CFU/mL枯草芽孢杆菌Czk1发酵液以不同体积比进行复配，二者联合对橡胶树红根病菌Gp030的毒力测定结果见表6，当Czk1与“根康”体积比分别为4∶6、5∶5、6∶4和7∶3时有明显增效作用，实际防治效果分别为57.14%、64.79%、71.03%、76.66%;其中当其体积比为7∶3时，增效作用最强，防效最好。将0.0522 μg/mL“根康”与2.33×108 CFU/mL枯草芽孢杆菌Czk1发酵液以不同体积比进行复配，二者联合对橡胶树褐根病菌Pn006的毒力测定结果从表6中可看出，当Czk1与“根康”体积比分别为2∶8、3∶7、4∶6、7∶3和9∶1时具有明显增效作用，实际防治效果分别为82.04%、80.42%、81.07%、89.32%、85.28%;其中当其体积比为7∶3时，增效作用最强，防效最好。同时对2种根病病菌表现为明显增效作用的复配比例有V（Czk1）∶V（“根康”）=4∶6、7∶3。综合考虑增效比值IR的高低，复配比例为7﹕3时的增效值IR相对高于4∶6，因此选取V（Czk1）∶V（“根康”）=7∶3作为复配的最佳配比。

3  讨论

根病是橡胶生产上三大毁灭性病害之一，病害主要通过根系接触传播，染病植株从叶片黄化到植株枯死往往仅需半个月至一年，严重影响橡胶的品质和产量，对天然橡胶产业造成较大的经济损失。目前国内对橡胶树根病的研究多限于病原菌的鉴定、生物学特性研究、杀菌剂室内毒力测定及筛选[16-17]，在利用生防菌防治橡胶树根病方面仅有一些室内生防菌筛选和拮抗实验，均未进行菌药协同和田间实验[18-20]，生物?化学协同防治这一新的防治策略在指导橡胶树根病防治中具有重大意义。

本研究通过7种化学药剂对橡胶树红根病菌Gp030和橡胶树褐根病菌Pn006的毒力测定表明，“根康”、戊唑醇三唑类杀菌剂对2种病原菌的抑菌效果最好，对橡胶树红根病菌Gp030的EC50值分别为0.6253、0.7266 μg/mL，对橡胶树褐根病菌Pn006的EC50值分别为0.0522、0.0778 ug/mL，说明三唑类杀菌剂在浓度低于0.10 μg/mL时对橡胶树褐根病菌的抑菌效果更好，而红根病菌的抗药性较强。其次为百菌清，百菌清为芳烃类保护性广谱杀菌剂，对橡胶树褐根病菌Pn006和橡胶树红根病菌Gp030的抑菌效果优于十三吗啉、丙环唑，这与贺春萍等[21]报道的十三吗啉、三唑酮对红根病菌抑菌效果优于百菌清的研究结果有些差异，这可能与参试的不同红根病菌菌株对相同化学药剂敏感性差异有关。

通过实验测定枯草芽孢杆菌Czk1最佳摇菌时间发现，当摇菌时间为12 h时，菌落数量较多且菌落大小相差不大。当摇菌时间在10 h时，菌落还有生长空间，可以继续分裂生长，OD600值較小。当时间超过14 h时，摇瓶内的营养物质不足以继续供应Czk1的分裂生长，产生的菌落中有许多死细胞，虽然菌液OD600值较高，但活菌数含量并不多。枯草芽孢杆菌Czk1与三唑类杀菌剂相容性均较好，其中相容性最好的药剂是“根康”，而广谱性杀菌剂百菌清与Czk1的相容性较差。

利用生防微生物与化学药剂协同防治植物病害具有明显的增效作用[22-23]，近年来采用生物?化学药剂协同防治植物土传病害的相关研究报道较多[24-25]，但应用于防治橡胶树根病的研究还未见报道。目前生产上对橡胶树根病的防治主要采用化学防治的方法，本研究突破以化学药剂为主防治橡胶树根病的局限性，尝试利用生防微生物与低毒化学药剂协同防治橡胶树根病。研究表明枯草芽孢杆菌Czk1发酵液与“根康”按7∶3体积比进行复配，对橡胶树红根病病菌以及褐根病病菌的抑制有明显的增效作用，0.6253 μg/mL“根康”与6.46×107 CFU/mL Czk1发酵液混配剂对红根病病菌的增效比率为1.60，0.0522 μg/mL “根康”与2.33×108 CFU/mL Czk1发酵液混配剂对褐根病病菌的增效比率为1.51，防治效果均明显高于2个单剂Czk1和“根康”，而且复配剂中化学药剂“根康”的使用量仅为正常施用量的1/3。因此，在提高防效的同时还有效减少了化学农药的使用量，弥补了生防微生物抗菌谱窄、防效缓慢等缺陷，延缓了病原菌对化学药剂的抗药性，提高了生防菌防效的稳定性，实现了对多种病害的兼治作用与持续效果[26]。而化学药剂有助于生防微生物克服自然环境中习居微生物（包括病原菌）的排斥作用，使其能在各种自然生态环境中顺利定殖，形成优势种群和足够的群体数量，以更好地发挥其生物防治作用[27-28]。研究结果在生产上对于橡胶树根病的可持续性防治具有十分重要的应用价值和指导意义。虽然室内毒力测定结果表明菌药复配对根病防治有明显的增效作用，但还需进一步研究菌药联用的增效作用机制和田间防效。

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