郭晋豫，高钿惠，高苗琴，王卫锋

（山西农业大学林学院，山西太谷030801）

长柄扁桃（Amygdalus pedunculata）又名长梗扁桃、野樱桃、毛樱桃、山樱桃[1-2]，属蔷薇科（Rosaceae）桃属（Amygdalus）扁桃亚属（subgen.Amygdalus）[3]。长柄扁桃为多年生落叶小灌木，具有抗寒抗旱、抗风沙、耐贫瘠等特性，是水土保持、防沙治沙的优良树种[4]，其果仁具有止痛、利尿、缓泻等功能，在医学领域常被用于治疗水肿、少尿、大便秘结等疾病[5]。因此其具有较大的生态和经济潜力。长柄扁桃主要分布于我国内蒙古阴山山脉浅山地区以及陕西省北部的定边、榆林、横山等地，此外，其在气候恶劣的毛乌素沙漠也有分布，长柄扁桃在这些地区大多生长于海拔1 300～1 600 m处的石质山坡、丘陵和沙漠地带[1-2]。扁桃亚属在我国分布有6种植物，除长柄扁桃外，还有扁桃（Amygdalus communis）、蒙古扁桃（Amygdalus mongolica）、西康扁桃（Amygdalus tangutica）、矮扁桃（Amygdalus nana）和榆叶梅（Amygdalus triloba）[3]。榆叶梅亦为多年生落叶灌木，喜光、耐寒、耐旱、适应轻度盐碱土壤，原产于我国东北、华北及华东地区，是我国北方地区园林绿化的常见花木[6]。

本研究报道了长柄扁桃引种到山西省晋中市太谷地区后连续2 a的生长与物候情况，并与近缘种榆叶梅的叶片形态、解剖结构等指标进行对比，分析了长柄扁桃的生态适应性，以期为长柄扁桃在山西省的引种驯化和规模化栽培提供参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验地位于山西农业大学林学院苗圃（北纬37°25′50.0″，东经112°35′01.9″），海拔830 m。属于暖温带大陆性气候，春季干旱多风，夏季炎热多雨，秋季秋高气爽，冬季少雪干冷。年平均气温10℃左右，年平均日照2 500～2 600 h，无霜期为160～190 d，年降水量450 mm。

1.2 试验材料

供试材料为1年生长柄扁桃实生苗，引自陕西省治沙研究所，共152株。

1.3 试验方法

将1年生长柄扁桃实生苗于2018年4月种植于山西农业大学林学院苗圃，进行常规浇水及除草等田间管理，以校园内生长良好的榆叶梅为对照，定期观察长柄扁桃3年龄实生苗和榆叶梅生长阶段并记录植株的成活率及主要物候期。

1.4 测定项目及方法

1.4.1 叶解剖结构测定 于2018年9月随机选择生长良好、长势较一致的长柄扁桃和榆叶梅各6株，在当年生枝条中上部取叶位相对一致的功能叶进行叶解剖结构测定。将采摘的叶片用FAA固定液固定，经梯度脱水、包埋、切片、番红-固绿对染，用光学显微镜（CX31，Olympus，日本）拍摄并测量叶片厚度、角质层厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度及上、下表皮厚度，并分别计算栅海比、叶片组织紧密度（CTR）、叶片组织疏松度（SR）。

1.4.2 叶片相对含水量测定 取当年生枝条第5～7片成熟叶，每株取3个枝条。叶片取下后放入自封袋置于冰盒中，立即带回实验室，称量其鲜质量记录为W1；将叶片用蒸馏水浸泡2 h后擦干表面水分，称量并记录为W2；将叶片放于60℃干燥箱中烘至恒质量，称量干质量记录为W3。叶片相对含水量＝（W1－W3）/（W2－W3）×100% 。

1.4.3 叶绿素测定 采下叶片后放入自封袋迅速带回实验室，用打孔器从叶片中部取出6 mm2小片，称量鲜质量后快速放入装有25 mL 95% 乙醇的棕色玻璃瓶中，于黑暗环境中提取12 h，用721分光光度计分别在663、645、470 nm处测定吸光值，并计算叶绿素含量。

1.4.4 叶脉密度测定 将采摘的叶片用FAA固定液固定，多次置换固定液至叶片无色透明，用甲苯胺蓝染色，在光学显微镜下拍照并测量相关参数。

1.5 数据处理

用Excel 2010软件进行初步数据整理分析和绘图，用SPSS 13.0软件的One-way ANOVA进行树种间的数据差异显著性分析。

2 结果与分析

2.1 长柄扁桃实生苗引种后生长情况

长柄扁桃引种第1年（2018年）存活137株，存活率为90% ，平均株高102.84 cm，平均地径0.60 cm，株高增加64 cm，无明显病虫害。2019年虽经历了冬春季干旱，但越冬情况良好，存活131株，存活率为上年的96% ；其中有23株开花，8株坐果。展叶期有少部分植株叶色发黄，随后逐渐变绿，这可能是太谷县气温比榆林稍高而导致抽梢过快的原因。在植株展叶期偶见麻皮蝽（Erthesina fullo）若虫、某种卷叶蛾附着，但未造成叶片损伤；生长季末平均株高173.52 cm，平均地径1.16 cm，株高年增长量70.68 cm，地径年增长量0.56 cm。

2.2 长柄扁桃和榆叶梅物候差异

从表1可以看出，在太谷县引种栽培的长柄扁桃在2019年3月下旬花芽开始膨大变色，花芽先于叶芽膨大，但开花和展叶却是同期的，属于花叶同期型植物[7]，萌芽期为11 d；4月中旬进入盛花期，约8 d后有8株上的部分花朵子房明显膨大，进入坐果期。长柄扁桃的叶芽位于2个花芽之间，在3月下旬萌动，4月下旬进入发叶盛期，5月上旬进入完全叶期，而且长柄扁桃的单叶面积明显小于榆叶梅。

表1 2019年长柄扁桃与榆叶梅主要物候差异 月-日

榆叶梅的展叶物侯与长柄扁桃相近，但其花芽物侯比长柄扁桃早一周左右，于3月中旬开始出现大量花蕾，4月上旬开始进入花期，属于先花后叶型植物，4月中旬花期结束进入坐果期；榆叶梅的叶芽于4月上旬开花后萌动，中旬进入发叶盛期，5月上旬进入完全叶期，开始快速生长。长柄扁桃花芽萌动时间较榆叶梅晚9 d左右，坐果期较榆叶梅晚3 d。

2.3 功能叶解剖结构特征差异

叶片是进行光合作用、呼吸作用和蒸腾作用等生理代谢活动的主要器官，其解剖结构与植物的遗传特性和生境密切相关，因此，分析其解剖结构有利于探究植物如何在复杂多变的环境中权衡各种功能，保证个体的生长、发育和繁殖。

由表2可知，榆叶梅叶片厚度显著厚于长柄扁桃，而长柄扁桃叶片角质层厚度极显著大于榆叶梅；长柄扁桃的上表皮、下表皮厚度均极显著大于榆叶梅；2种植物叶上表皮厚度均大于下表皮厚度。一般情况下，叶片角质层和表皮细胞越厚，其保水能力越强，因此，长柄扁桃叶片的保水能力应比榆叶梅高，表现出更强的抗旱性。

表2长柄扁桃和榆叶梅功能叶解剖结构差异 μm

长柄扁桃栅栏组织的排列紧凑程度明显高于榆叶梅，并且长柄扁桃栅栏组织排列为2层，第2层排列较疏松。榆叶梅则只有一层栅栏组织，但栅栏组织细胞的长度明显长于长柄扁桃（图1）。长柄扁桃和榆叶梅栅栏组织的厚度分别为73.32、88.07μm，差异极显著。榆叶梅的海绵组织极显著厚于长柄扁桃，这主要是由于榆叶梅叶肉比长柄扁桃厚（表2）。

长柄扁桃栅海比显著大于榆叶梅（图2），栅海比增大是耐旱植物的典型特性，栅海比越大，植物抗旱能力越强。长柄扁桃和榆叶梅的紧密度没有显著差异，但榆叶梅的疏松度却显著大于长柄扁桃，说明榆叶梅的叶肉细胞比较疏松，抗旱能力比长柄扁桃低。

2.4 功能叶相对含水量和叶绿素含量差异

由表3可知，长柄扁桃叶片相对含水量极显著高于榆叶梅，说明长柄扁桃较榆叶梅有更好的抗旱能力。叶绿素含量通常与净光合速率呈显著正相关，并且强光下的相关性比弱光下的相关性大[8]。本研究中，长柄扁桃叶绿素a和叶绿素b的含量均极显著高于榆叶梅。长柄扁桃的高叶绿素含量能够补偿其在干旱环境下叶面积与叶片厚度减小所带来的对光合作用的影响，进一步证明长柄扁桃较榆叶梅拥有更强的抗旱能力。

表3长柄扁桃和榆叶梅功能叶相对含水量和叶绿素含量差异

2.5 叶片气孔形态特性和叶脉密度差异

气孔是叶片与周围环境进行水气交换的主要通道，控制叶片的蒸腾过程及胞间二氧化碳浓度。由表4可知，长柄扁桃和榆叶梅的气孔宽度和气孔长宽比均存在极显著差异，但气孔长度与气孔密度的差异却不显著，这可能是因为同属植物的气孔具有较大的稳定性[9]。

表4长柄扁桃和榆叶梅叶片气孔特征比较

从图3和表5可以看出，长柄扁桃和榆叶梅的叶脉形态和叶脉分级是相同的；长柄扁桃和榆叶梅的3、4级叶脉密度差异并不显著，但是长柄扁桃的5级叶脉密度和叶脉闭合度均极显著大于榆叶梅。

表5长柄扁桃和榆叶梅叶脉密度和叶脉闭合度差异

3 结论与讨论

叶肉细胞的形态、大小、排列方式以及栅栏组织和海绵组织的分布状况和比例在不同植物之间或不同生境下的同种植物之间存在明显差异。在干旱环境下，栅栏组织细胞的排列方向对植物适应干旱环境具有重要作用，其排列方向与表皮细胞垂直，从而避免强光灼射损伤叶绿体，同时又可以利用衍射光进行光合作用[10]。

本研究结果表明，与榆叶梅相比，长柄扁桃角质层较厚，上、下表皮更厚，栅栏组织排列为2层，第1层比较紧密，而且长柄扁桃植株比榆叶梅低，株型更加紧凑，叶小而直立，而且富含蜡质的叶面能反射部分光线，有效保护叶绿体不受强光灼射而损伤，其叶片内叶绿素含量也较高，可以弥补因叶片减小和受光面积减少造成的光合作用能力的降低。更厚的角质层和上、下表皮细胞，紧密的栅栏组织和其中的黏液细胞，占比更小的海绵组织以及更大的叶脉密度和根冠比使长柄扁桃具有更强的抗旱能力，在干旱地区更有效地利用水分并减少水分的丧失。叶片相对含水量与植物的抗旱性呈正相关[11]，能很好地反映植物的抗旱性[12-13]，相对含水量越高，其抗旱性越强，渗透调节功能也越强。长柄扁桃叶片具有更大的相对含水量，因而对干旱胁迫的耐受性也更强。

叶脉网络功能性状（如叶脉直径、叶脉密度等）决定着叶脉系统的水力导度[14-15]。叶脉系统的等级特征使各个级别的叶脉担负着不同的功能，较粗的叶脉即低级叶脉对叶片发挥着主要的支撑作用；而末端叶脉较细，所以对叶片的支撑能力较小，但是其长度占叶脉总长度的比例极高[15]，因而，其在水分等物质运输上发挥着主要的作用[16]。末端高级叶脉主要承担水分等物质的运输，高级叶脉密度的大小可以反映出叶片对水分、光合产物等物质运输能力的高低，末端叶脉密度越大，其运输能力就越高。

有研究发现，叶脉密度和叶脉闭合度与年平均降水量呈负相关，叶脉结构随着生境的变化表现出较高的生态适应性[17]。长柄扁桃正是依靠更加密集的叶脉来保证叶肉细胞的水分供应，提高水分利用效率以适应干旱的环境。

综上所述，已引种2 a的长柄扁桃实生苗在太谷地区生长情况良好，引种成活率高，部分3年龄植株已可开花、坐果。与榆叶梅相比，长柄扁桃功能叶的叶面积较小、角质层较厚、小叶脉密度较大以及叶绿素含量较高等叶片形态特性表明其具有更强的干旱适应性。