摘 要 虾夷扇贝为冷水性双壳贝类，因其品质风味较好、经济价值较高，经过多年的养殖与推广，已成为我国重要的养殖海产品之一。分析虾夷扇贝在温度和饥饿胁迫条件下存在的应答机制，包括摄食率、耗氧率和排氨率等生理代谢和免疫能力方面，能够一定程度地优化虾夷扇贝健康养殖。

关键词 虾夷扇贝;温度;摄食;耗氧;排氨;免疫

中图分类号：S917.4 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2020.05.064

虾夷扇贝（Patinopecten yessoensis）是我国北方海域规模化养殖的重点贝类，其中底播养殖模式产生了很大的经济效益[1]。随着虾夷扇贝的养殖规模越来越大，虽然底播养殖模式具有一定优势，但自然海域环境中的不可控因素较多，养殖中存在死亡率高、回捕率低等问题，严重影响产量。不同规格和月龄的虾夷扇贝容易在每年夏季发生大范围死亡，给养殖户造成一定的经济损失[2]。近年来，獐子岛海域出现了几次底播虾夷扇贝大量死亡的事件，引起媒体、养殖户和各方的广泛关注。虾夷扇贝为冷水性种类，生理免疫功能易受到温度波动影响。饵料的缺乏也会对虾夷扇贝的生长发育造成限制，导致死亡率上升[3]。

1 虾夷扇贝对温度变化的应答机制

1.1 摄食率

5～23 ℃为虾夷扇贝生长和发育的适宜温度范围[4]，15 ℃左右为最适生长温度，此时，虾夷扇贝的摄食率达到峰值。当海水温度超过其适宜温度后，虾夷扇贝对环境不适应，摄食率降低[5]。当水温超过23 ℃时，虾夷扇贝的摄食率非常低，扇贝软体重随之下降，生长发育变缓，死亡率增加[6]，影响养殖经济效益。虾夷扇贝作为一种冷水性贝类，其摄食的最适温度相对低于其他的经济贝类，水温是影响扇贝摄食等生理活动、生长发育的重要因子，因此在养殖时要注意控制水温。

温度对贝类摄食的吸收率也有影响。贝类处在自身更加适宜的温度环境中，消化酶活性会加强，新陈代谢也会加强，吸收率增加[4]。除温度外，吸收率也与投喂的饵料种类和浓度相关。

1.2 耗氧率与排氨率

耗氧率和排氨率也是反映贝类生理代谢水平的重要指标。温度对贝类耗氧率和排氨率影响显著，随温度的上升二者增加，在15 ℃时达到峰值，随后逐渐下降[7]。若水温超过虾夷扇贝的最适温度，会造成生理代谢紊乱[8]。

水温的大幅变化也会影响生理代谢，导致扇贝会消耗更多的能量，发生扇贝大规模死亡的海域通常存在水温异常波动现象[9]。也有研究结果表明，温度在

10～15 ℃范围内波动时，对虾夷扇贝的生理代谢影响不大，不会损害其正常的呼吸和代谢[10]。

1.3 免疫能力

贝类的免疫能力会受很多环境因素的影响，如温盐、溶氧、饵料和重金属等。过高的环境温度会影响贝类的免疫，增加贝类的死亡率。将杂色鲍向高温环境转移，其免疫能力降低，更易受到弧菌的感染[11-13];25 ℃以上的高温对蛤仔的生长也存在不利的影响，温度在30 ℃以上时免疫能力被抑制，增加病害发生[14]。当水温在一定范围内发生波动时，短时间内会对虾夷扇贝的免疫能力产生影响，随着波动次数和时间增加，其免疫能力渐渐恢复[15]。

2 虾夷扇贝对饥饿胁迫的应答机制

2.1 耗氧率和排氨率

在遇到饥饿胁迫时，水生动物可以通过降低自身代谢来调节能量的消耗，同时也将自身代谢保持在一定水平上，保证足够的能量应对其他环境胁迫的发生。耗氧率和排氨率体现环境胁迫对机体造成的影响，是反映生理能量的重要指标[16-17]。

栉孔扇贝和一些蛤仔的耗氧率和排氨率在饥饿胁迫一定天数后开始下降[18-20]。饥饿胁迫下，虾夷扇贝的耗氧率和排氨率先上升后下降，最后逐渐维持在较低水平。其他的一些双壳贝类和甲壳类在经历长时间的饥饿后，代谢率也出现趋于较低水平稳定的现象[19，21]。选取3个规格和不同品种的虾夷扇贝进行饥饿胁迫实验，发现30 d

后扇贝死亡率并不高，均未超过10%[15]。

2.2 免疫能力

贝类在受到环境胁迫后，血细胞数目、血细胞迁移活性、吞噬作用等免疫参数发生变化。贝类的血细胞对免疫防御有十分重要的作用，是扇贝免疫防御系統的主体。饥饿胁迫使得贝类营养匮乏，长时间的饥饿胁迫后，血细胞总数约下降为原来的半数，死亡率增加，免疫防御能力下降。随着饥饿天数的增加，细胞吞噬作用先增加后下降，这是因为短期饥饿刺激了细胞吞噬能力，而长时间饥饿则起到抑制作用[22]。虾夷扇贝的免疫酶活性也呈先升高后降低的趋势。短期饥饿时扇贝的营养状况不佳，外界环境中有害物质导致其体内的超氧阴离子增加，免疫酶活性升高以消除超氧阴离子[23]。随着时间增加和营养物质的消耗，扇贝免疫机能受到损伤，免疫酶活性就会下降。已有研究发现，虾和鱼类在受到饥饿胁迫时也有相似的现象发生[23-25]。

3 结语与展望

虾夷扇贝面对环境胁迫时，在摄食与吸收、代谢水平和免疫能力方面都有相应的应答机制，会对环境变化作出一定的适应性改变，但这种改变是有限度的。饥饿和高温会对贝类的生理和免疫功能产生较大影响。因此，为了虾夷扇贝的健康底播养殖，应选择饵料较为丰富、温度波动较小、夏季温度不高的海域。

目前，我国对养殖贝类的环境适应性研究已经取得了一定成果，对虾夷扇贝在环境胁迫方面也有一定研究，但关于运动行为的应答机制研究较少，未来可从其生物行为学方面对适应性改变进行更深入的研究，阐明虾夷扇贝的生物学特性，揭示其运动规律，选择适宜的底播海域，以提高底播养殖的经济效益。

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（责任编辑：赵中正）

收稿日期：2020-01-15

作者简介：刘越（1995—），女，辽宁沈阳人，硕士在读，从事贝类行为学研究。E-mail： 1349235967@qq.com。