崔 亮，KRISTIINA Laanemets，刘冠求，TERJE Tähtjärv，MATI Koppel，周桦楠，潘家荃，万 博，孟令文

(1.辽宁省农业科学院 作物研究所，辽宁 沈阳 110161； 2.爱沙尼亚作物研究所，爱沙尼亚 耶盖瓦 48309)

马铃薯是我国第四大粮食作物，具有耐旱、耐贫瘠、适应性广等特点。氮素是马铃薯生长发育过程中必需的营养元素，在干物质积累和转运方面起着决定性作用，也是制约其生长和产量提高的主要因素[1-3]。氮素供应过多，易导致马铃薯地上部徒长，延迟块茎的形成，抑制块茎膨大，造成贪青晚熟，产量降低；氮素供应过少，易导致生长中心过早由茎叶转向块茎，茎叶生长量不够，从而光合生产“源”不足，干物质合成减少，块茎产量降低，也会影响对其他养分的吸收[4]。在一定范围内增加氮肥用量可增加作物干物质积累速率，提高产量[5]。适宜的施氮比例有利于提高作物生育后期的根系活力、形成有效利用养分的根系特征、促进叶片光合能力的发挥，最终实现高产[6]。近年来，随着国家马铃薯主粮化发展战略的提出，其种植面积逐年增加，由于追求高产而导致的过施氮肥，诱发了土壤酸碱度的失衡，使得氮积累导致的负面生态效应大于产量增益[7-9]。同时，栽培技术的滞后使马铃薯氮肥利用率显著下降[10]，造成氮素淋失对水资源和土壤的高污染风险[11]，影响马铃薯正常的生长发育及干物质积累[12]，严重限制了产量潜力的发挥[13]。因此，根据马铃薯需肥特性，使氮肥施用量与马铃薯需肥规律相一致，量化马铃薯干物质分配和产量对氮肥施用的响应规律，是实现氮肥优化管理的重要前提。

目前，关于氮肥施用比例、施用量、施用时期以及氮素形态对玉米[14-15]、水稻[16-17]、小麦[18-19]、棉花[20-21]等作物产量影响的研究比较系统。关于氮肥运筹对马铃薯产量和品质的影响研究主要集中在水氮互作、氮磷钾肥互作、氮肥和密度互作等多因素互作对马铃薯块茎生长发育特性、淀粉积累特性等产量和品质性状的影响方面[22-24]。也有许多学者通过施氮量的调控，研究马铃薯生长发育及氮代谢特征对氮肥盈缺的响应机制，以及施氮量对根际土壤生物活性和晚疫病发生程度的影响[25-26]。前人的研究多是关于马铃薯生长发育及产量和品质特性对农业生产因素互作的响应规律，对氮肥施用量调控马铃薯干物质积累及产量差异形成的机制研究缺乏系统性。辽宁省作为我国重要的马铃薯主产区之一，常年过施氮肥及窄行裸地漫水灌溉等栽培技术导致水肥利用率低，影响土壤有机碳组分构成，致使土壤板结问题突出，降低了土壤的供氮能力，制约马铃薯生长发育和产量提升[27-28]。因此，开展氮肥运筹技术对该地马铃薯干物质积累及产量的影响研究具有重要意义。为此，采用马铃薯大垄双行膜下滴灌栽培技术，根据马铃薯不同生育时期的氮肥需求特性，通过大田试验，以不施氮肥为对照，在基施氮磷钾复合肥的基础上，设置5个氮肥追施量，并采用分期滴施方式进行追施，研究施氮量对马铃薯干物质积累和产量的影响，以确定最佳施氮量，为辽宁省马铃薯种植区减氮增效、发展环境友好型农业种植模式提供科学依据和理论参考。

1 材料和方法

1.1 试验地概况及试验材料

试验于2018年在辽宁省沈阳市康平县文华村进行，该区海拔446.7 m，年平均气温6.9 ℃，年太阳辐射总量4 916.78 MJ/m2，年日照时数2 867.8 h，≥10 ℃积温3 283.3 ℃，无霜期150 d。

供试土壤为砂壤土，含有机质26.5 g/kg、全氮0.115 g/kg、碱解氮99.0 mg/kg、速效磷20.5 mg/kg、速效钾103.5 mg/kg，pH值为5.5。

供试马铃薯品种为辽宁省主栽的辽薯6号，生育期70 d，属早熟型品种。

1.2 试验设计

大田试验采用单因素随机区组设计，设置5个追施氮水平，分别为0 kg/hm2(N1)、60 kg/hm2(N2)、105 kg/hm2(N3)、180 kg/hm2(N4)和225 kg/hm2(N5)。各施肥处理分别在出苗后10、20、30、40、50 d进行滴施追肥，每次施肥量为相应处理的1/5。底肥施用氮磷钾(15∶15∶15)复合肥750 kg/hm2。小区面积为30 m2，重复3次，随机区组排列，采用大垄双行膜下滴灌种植模式，幅宽120 cm，大行距80 cm，小行距40 cm，株距20 cm，密度为8.25万株/hm2。于2018年4月10日播种，7月20日收获，其他田间管理措施按照实际生产田进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 干物质积累量及干物质转运量、转移率 在出苗后10、20、30、40、50 d，每小区选取长势均匀的马铃薯植株5株，将茎、叶和块茎洗净后用滤纸擦干，分别装入纸袋，在105 ℃下杀青30 min后，继续在80 ℃烘至恒质量，测定干质量，并计算马铃薯各器官干物质的转运量及转移率[29-30]。

营养器官干物质转运量=淀粉积累期营养器官干质量-成熟期营养器官干质量；

营养器官干物质转移率=营养器官干物质转运量/淀粉积累期营养器官干质量×100%。

1.3.2 干物质积累速率 通过对Logistic方程y=k/(1+ae-bx)求导可得干物质积累速率方程[31]，即：

以马铃薯出苗后时间为横坐标，做出马铃薯干物质积累速率与出苗后时间的关系曲线。

1.3.3 产量及其构成要素 在马铃薯成熟时，每个小区连续取10株考种，分别统计单株薯块数、平均薯块质量、单株薯块质量，计算理论产量。

1.4 数据处理

用Excel 2007进行数据整理，采用SPSS 19.0软件对试验数据进行相关分析、方差分析和差异显著性测验(LSD法，α=0.05)，采用Origin 8.5和Sigmaplot 12.5软件进行回归分析、作图。

2 结果与分析

2.1 施氮量对马铃薯干物质积累量的影响

由图1可知，马铃薯生育前期(出苗后10 d)，干物质积累量较低，处理间差异不明显；出苗后20～40 d不同处理干物质积累量明显增加，且处理间差异逐渐加大；出苗后40～50 d干物质积累量增加缓慢。马铃薯干物质积累量随着施氮量的增加而逐渐增加，总体表现为N5>N4>N3>N2>N1，出苗后50 d， N5处理分别较N4、N3、N2、N1处理提高2.3%、5.1%、38.2%、82.9%。

图1 施氮量对马铃薯干物质积累量的影响Fig.1 Effect of nitrogen application rate on dry matter accumulation of potato

2.2 施氮量对马铃薯干物质积累速率的影响

由表1和图2可知，各处理马铃薯干物质积累速率随着时间的推进均呈先增加后降低的趋势，N3、N4处理干物质积累速率在出苗后20 d达到最大值，其余处理在出苗后30 d达到最大值；出苗后30～50 d，马铃薯干物质积累速率迅速下降。全生育期内，马铃薯干物质积累速率总体以N5处理最高，N1处理最低。

表1 马铃薯干物质积累速率(y)与出苗后时间(x)的回归方程Tab.1 Regression equations between dry matter accumulation rate (y) and days after emergence (x) under different treatments

图2 施氮量对马铃薯干物质积累速率的影响Fig.2 Effect of nitrogen application rate on dry matter accumulation rate of potato

2.3 施氮量对马铃薯干物质积累与分配的影响

由表2可知，马铃薯叶、茎的干物质积累量均随着施氮量的增加而增加，以N5处理最高，N5处理叶和茎分别较N1、N2、N3、N4处理提高147.6%、70.1%、36.2%、12.5%和87.9%、72.6%、29.3%、5.3%；块茎的干物质积累量随着施氮量的增加先增加后降低，以N3处理最高，分别比N1、N2、N4、N5处理提高82.9%、33.1%、6.1%、7.2%。马铃薯干物质在各器官中的分配比例表现为块茎>茎>叶；马铃薯叶、茎的干物质分配比例总体上均随着施氮量的增加而增加，以N5处理最高；块茎的干物质分配比例随着施氮量的增加先增加后降低，以N3处理最高。

表2 施氮量对马铃薯干物质积累与分配的影响Tab.2 Effect of nitrogen application rate on dry matter accumulation and distribution of potato

注：同列数据后不同小写字母表示不同处理间的差异显著(P<0.05),下同。
Note:The different lowercase letters after data within a column mean significant differences among different treatments at 0.05 level,the same below.

2.4 施氮量对马铃薯干物质转运的影响

由表3可知，各施氮处理马铃薯营养器官(叶+茎)向块茎转移的干物质均显著高于不施氮处理(N1)，且差异显著。转运量和转移率均以N3处理最大，分别为260.2 kg/hm2和8.9%，分别比N1、N2、N4、N5处理提高236.6%、106.2%、19.7%、10.3%和147.2%、81.6%、50.8%、43.5%。

表3 施氮量对马铃薯干物质转运的影响Tab.3 Effects of nitrogen application rate on dry matter translocation of potato

2.5 施氮量对马铃薯产量及其构成因素的影响

由表4可知，施氮处理马铃薯平均薯块质量、单株薯块质量及产量均显著高于不施氮处理，单株薯块数在处理间差异不显著。随着施氮量增加，平均薯块质量、单株薯块质量和产量均呈先增加后降低的趋势，以N3处理最高。与N1、N2、N4、N5处理相比，N3处理平均薯块质量分别显著提高87.1%、73.1%、10.1%、14.9%，单株薯块质量分别显著提高93.1%、78.1%、9.8%、18.6%，产量分别显著提高92.9%、78.2%、9.7%、18.6%。

表4 施氮量对马铃薯产量及其构成因素的影响Tab.4 Effect of nitrogen application rate on the yield and yield components of potato

2.6 马铃薯干物质积累和产量的关系

由表5可以看出，马铃薯干物质积累量与干物质积累速率、转运量、转移率、平均薯块质量、单株薯块质量、产量均呈极显著正相关，与单株薯块数呈显著正相关。干物质积累速率与平均薯块质量、单株薯块质量、产量、干物质转运量、干物质转移率均呈极显著正相关，与单株薯块数呈显著正相关。干物质转运量与平均薯块质量、单株薯块质量、产量、干物质转移率均呈极显著正相关，与单株薯块数呈显著正相关。干物质转移率与平均薯块质量、单株薯块质量、产量均呈极显著正相关。平均薯块质量与单株薯块质量和产量均呈极显著正相关。单株薯块质量与产量呈极显著正相关。

3 结论与讨论

氮素是干物质形成的重要物质基础，干物质积累过程不仅取决于作物品种自身的遗传特性，也与氮肥施用量密切相关[32-35]。陈瑞英[36]研究表明，马铃薯干物质积累量随施氮量的增加而增大，当施氮量高于360 kg/hm2时，会降低干物质的积累量。本研究结果表明，不施氮肥处理马铃薯干物质积累量和积累速率最低，这主要是由于氮肥的缺失，无法满足马铃薯生长发育的氮素需求，难以保证植物干物质的积累所致。当追施氮肥量在60～225 kg/hm2时，马铃薯干物质积累量和积累速率总体上均随着施氮量的增加而增加，出苗后30～50 d，马铃薯干物质积累速率下降，干物质积累量逐渐增加，但在最大追施氮量为225 kg/hm2时未出现下降趋势，这可能与本研究最大追施氮肥量较前人[36]低有关。

表5 马铃薯干物质积累与产量及其构成因素的相关系数Tab.5 Correlation coefficients of dry matter accumulation with yield and yield components of potato

注：*、**分别表示相关性在0.05、0.01水平上显著、极显著。
Note:*and ** indicate significant and extremely significant correlation at the level of 0.05 and 0.01，respectively.

马铃薯最终产量的形成除了与干物质积累量有关外，还与干物质在各器官中的转运和分配紧密相关，干物质在各器官的有效分配是产量形成的关键[37]。马东辉等[38]研究表明，增施氮肥有利于小麦干物质转移量的增加，当施氮量达到300 kg/hm2时则不利于干物质的转移。本研究在干物质积累的基础上，研究了干物质在不同器官中的分配、转运和转移，结果表明，随着追施氮肥量的增加，叶片干物质分配比例逐渐增加，茎秆干物质分配比例先降低后增加，块茎干物质分配比例先增加后降低，这说明不同追施氮肥量影响了光合生产和再生器官内同化物的分布，使叶、茎和块茎的干物质分配比例在不同处理间呈现差异。叶、茎和块茎的干物质转运量和转移率，随着追施氮肥量的增加表现为先增加后降低的变化趋势。当追施氮量为105 kg/hm2时，马铃薯茎、叶和块茎的干物质分配比例最协调，增加茎、叶干物质向块茎的转运量和转移率，提高了干物质在块茎中的分配比例。这可能是由于在马铃薯生长期间，随着生长中心的转移，有效调控了开花前茎、叶的干物质积累速率，降低了生长前期的干物质积累量，平衡了干物质在各器官的分配比例，增加了营养物质在开花后向块茎的转运量，为保证生育后期块茎的膨大提供充足的物质基础。追施氮量180 kg/hm2和225 kg/hm2造成马铃薯生长前期茎、叶干物质积累过剩，导致茎、叶旺长，降低了光合有机物在开花后向块茎的转运量和转移率，导致生育后期块茎干物质积累量大幅下降，直接影响块茎质量，最终影响产量的形成，这与前人的研究结果基本一致[9，39-42]。

综上所述，追施氮量105 kg/hm2协调了干物质在马铃薯茎、叶和块茎中的分配比例，有效调节了开花后干物质积累的再分配，使干物质向块茎的转运特性达到最优，增加了开花后期块茎的干物质积累量，提升了单株薯块数、平均薯块质量和单株薯块质量，最终提高了产量，可作为马铃薯生产中的最佳追施氮量。