吕丹 黎瑞源 郑冉 郑俊青 朱丽伟 石桃雄 陈庆富

摘要：【目的】调查分析我国213份苦荞种质资源主要农艺性状，筛选高产苦荞种质，以期了解影响苦荞产量的主要因素，为选育高产苦荞品种提供亲本材料。【方法】以来自于我国11个省（区）的213份苦荞种质为材料，对其株高、主茎分枝数、初花期、盛花期、单株粒数、单株粒重、百粒重和籽粒产量8个农艺性状进行变异分析、相关分析、主成分分析和聚类分析，基于分析结果，筛选出高产的苦荞种质。【结果】8个农艺性状的偏度和峰度绝对值均接近1.00，均呈近似正态的连续分布。各农艺性状变异系数为2.91%～35.62%。籽粒产量的变异范围为315.6～3286.8 kg/ha，平均值为2101.5 kg/ha;株高的变异范围为86.1～139.5 cm，平均值为121.2 cm;主茎分枝数的的变异范围为4.8～6.9个，平均值为5.8个;百粒重的变异范围为1.55～2.45 g，平均值为1.95 g;单株粒重的变异范围为1.03～7.21 g，平均值为3.35 g;单株粒数的变异范围为51.7～416.8粒，平均值为173.6粒;初花期的变异范围为37.0～45.0 d，平均值为40.8 d;盛花期的变异范围为40.0～47.0 d，平均值为43.9 d。简单相关分析结果表明，籽粒产量与株高、单株粒重和单株粒数均呈极显著正相关（P<0.01，下同），与百粒重呈极显著负相关;单株粒重与单株粒数呈极显著正相关，与百粒重呈显著负相关（P<0.05，下同）。偏相关分析结果表明，籽粒产量与株高呈极显著正相关，与单株粒重呈显著正相关，与百粒重呈显著负相关;单株粒重与单株粒数和百粒重呈极显著正相关，与初花期呈显著负相关。供试苦荞种质材料8个农艺性状可简化为4个主成分，累积贡献率为84.39%。第一主成分（PC1）和第二主成分（PC2）与籽粒产量密切相关，其中单株粒重和单株粒数是影响苦荞种质产量的主要因素。在歐氏距离为2.50处，可将213个苦荞种质材料划分为六大类群（Ⅰ～Ⅵ），其中，类群Ⅳ的30个苦荞种质材料的单株粒数、单株粒重和籽粒产量的平均值显著高于其他类群，籽粒产量平均值最高。【结论】选育高产苦荞品种时，应着重考察单株粒重和单株粒数这2个指标。Ⅳ类群的30个苦荞种质可作为高产苦荞育种的亲本材料。

关键词： 苦荞;农艺性状;相关性分析;主成分分析;聚类分析;高产种质;筛选

中图分类号： S517.033                              文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）10-2429-11

Main agronomic traits and selection of high seed yield germplasms in 213 tartary buckwheat materials

LYU Dan1， LI Rui-yuan2， ZHENG Ran1， ZHENG Jun-qing1， ZHU Li-wei1，

SHI Tao-xiong1*， CHEN Qing-fu1

（1Research Center of Buckwheat Industry Technology， Guizhou Normal University，Guiyang  550001，China; 2Key Laboratory of Information and Computing Science of Guizhou Province， Guizhou Normal University，Guiyang  550001， China）

Abstract：【Objective】Main agronomic traits of 213 tartary buckwheat germplasms in China to select tartary buckwheat germplasm with high seed yield and to investigate the major factors influencing seed yield，and provide parent material for breeding high yield tartary buckwheat varieties. 【Method】Using 213 tartary buckwheat germplasm from 11 pro-vinces（regions） of China as materials， eight agronomic traits，including plant height，branch number of main stem，initial flowering stage， full-bloom flowering stage， seed number per plant，seed weight per plant，100-seed weight and seed yield were investigated. Variation analysis， correlation analysis，principal components analysis and cluster analysis were carried out on the eight traits， and high yield tartary buckwheat varieties were selected. 【Result】The values of skewness and kurtosis of eight agronomic traits were close to 1.00， and all of them showed a continuous normal distribution. The coefficient variation of the agronomic traits ranged from 2.91% to 35.62%. The variation range of seed yield was 315.6 to 3286.8 kg/ha， with an average of 2101.5 kg/ha， the variation range of plant height was 86.1 to 139.5 cm， with an average of 121.2 cm， and the variation range of branch number of main stem was 4.8 to 6.9， with an average of 5.8， the variation range of 100-seed weight was 1.55 to 2.45 g， with an average of 1.95 g， the variation range of seed weight per plant was 1.03 to 7.21 g， with an average of 3.35 g， the variation range of seed number per plant was 51.7 to 416.8， with an average of 173.6 grains， the variation range of initial flowering stage was 37.0 to 45.0 d， with an average of 40.8 d， and the variation range of full-bloom stage was 40.0 to 47.0 d， with an average of 43.9 d. Simple correlation analysis indicated the seed yield was extremely positively correlated with plant height，seed weight per plant and seed number per plant（P<0.01，the same below），and extremely negatively correlated with 100-seed weight，seed weight per plant was extremely positively correlated with seed number per plant，and significant negatively correlated with 100-seed weight （P<0.05，the same below）. Partial correlation analysis showed that the seed yield was extremely positively correlated with plant height，significantly positively correlated with seed weight per plant，and significantly negatively correlated with 100-seed weight. Seed weight per plant was extremely positively correlated with seed number per plant and 100-seed weight，and significant ne-gatively correlated with initial flowering stage. The eight agronomic traits could simplify into four principal components with 84.39% cumulative contribution rate. The first（PC1） and second（PC2） principal components were closely related to seed yield. Seed weight per plant and seed number per plant were important factors affected the seed yield of tartary buckwheat germplasm. All the tested germplasms could be divided into six groups（Ⅰ-Ⅵ） at the Euclidean distance of 2.50. Group IV including 30 tartary buckwheat germplasms had the highest average seed yield and better performance in seed number per plant， seed weight per plant and seed yield than others.【Conclusion】Seed weight per plant and seed number per plant should be important indexes when breeding tartary buckwheat cultivars with high seed yield. The 30 tartary buckwheat germplasms of group IV can be used as recommended materials for high seed yield breeding.

Key words： tartary buckwheat; agronomic traits; correlation analysis; principal component analysis; cluster analysis; high seed yield germplasm; selection

Foundation item： National Natural Science Foundation of China（31960125，31860408，31760430）; Guizhou Buckwheat Germplasm Resources Conservation and Innovation Key Laboratory Construction Fund Project（Qianjiaohe KY 〔2017〕002）

0 引言

【研究意义】苦荞[Fagopyrm tataricum（L.） Gaertn]又称鞑靼荞麦（Tartary buckwheat），属双子叶蓼科杂粮作物，富含大量的黄酮类化合物和8种必需氨基酸（张美莉和胡小松，2004;汪燕等，2018），是国际粮农组织公认的粮药兼用粮种。现代医学证明，黄酮类化合物具有防治高血壓、高血脂（王敏等，2006;周良等，2019））、冠心病（Joanna et al.，2012）及预防老年痴呆（陈庆富，2018）等功效，随着人们生活水平和健康意识的不断提高，对苦荞的需求量也在逐年增加。研究苦荞产量及其相关农艺性状的遗传规律，对加快高产苦荞品种的选育进程具有重要的现实意义。【前人研究进展】目前，已有很多学者对苦荞种质的农艺性状进行测定分析。Omidbaigi和Mastro（2004）、Mohammad（2012）等对我国贵州、云南和陕西等地的苦荞种质进行相关性和方差分析，结果发现适宜的播期对苦荞种质的产量和品质具有重要影响。高金锋等（2008）对我国80份西藏苦荞种质主要农艺性状进行主成分分析，结果发现植株矮且籽粒大是高产苦荞的育种目标。杨玉霞等（2008）对中国、尼泊尔、不丹、墨西哥和美国等5个国家的55份苦荞种质主要农艺性状进行通径分析，结果发现增加有效花序数和千粒重可有效提升苦荞产量。杨明君等（2010）对来自于我国贵州、陕西、山西、云南和四川等地的苦荞种质籽粒产量与其构成因子进行相关分析，结果发现增加苦荞种质的株高、主茎节数、单株粒重和单株粒数是提高籽粒产量的主要途径。李月等（2013）对来自于我国四川、贵州、山西和成都等地的苦荞种质进行相关和通径分析，结果发现海拔和生育期均温是影响苦荞产量的重要因素。汪灿等（2013）对我国不同地区的80份苦荞种质主要农艺性状进行主成分分析和多元线性回归分析，结果发现植株高大、单株产量高、千粒重较重且分枝较少是高产型苦荞品种的主要特征。潘凡等（2015）对我国11个省（区）的180份苦荞种质进行单株粒重与其他农艺性状的通径分析，结果发现千粒重和单株粒数是影响单株粒重的主要因素。Da等（2016）、黄凯丰等（2019）均对我国贵州、成都和云南等地的苦荞种质进行相关分析，结果发现种植密度是影响苦荞产量的重要因素。边巴卓玛等（2018）对13份西藏引种的苦荞种质主要农艺性状与产量的相关性进行分析，结果发现株高是影响产量的主要因素。由于上述研究调查的种质资源数目、栽培地点和农艺性状等均存在差异，故得出影响苦荞种质产量的主要因素也不同，但均为高产苦荞品种选育提供了理论参考。【本研究切入点】目前关于不同产地苦荞种质资源农艺性状分析的研究较多，但采用相关和主成分分析相结合的方法对来源地不同的苦荞种质产量相关农艺性状进行遗传变异分析的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】以来自于我国11个省（区）的213份苦荞种质资源为材料，分析其株高、主茎分枝数、初花期、盛花期、单株粒数、单株粒重、百粒重及籽粒产量8个主要农艺性状的遗传变异情况，探究产量与其他农艺性状的相关性，旨在筛选出籽粒产量高、适应性强的优良品种，为选育高产苦荞种质提供理论参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试的213份苦荞种质材料来自贵州师范大学荞麦产业技术研究中心（表1），其中，审定品种33个，地方品种114个，育种品系66个。

1. 2 试验设计

于2018年4月1日将供试苦荞种质材料种植于贵州师范大学荞麦产业技术研究中心百宜试验基地（106°63′E，26°64′N）。该基地平均海拔1242 m，属亚热带季风湿润气候，具有明显的高原性气候特点;地势平坦，前茬作物为玉米，每份苦荞种质材料种植一个小区，每小区播种3行，行宽为2.00 m，行距为0.33 m，每行均匀播种50粒饱满籽粒，水肥管理及病虫害防治根据当地种植环境和生产实际实施。

1. 3 主要农艺性状的考察

小区内有5%的苦荞植株开花即为初花期，有50%的苦荞植株开花即为盛花期;成熟期从各小区内随机选取8株测定株高和主茎分枝数。待籽粒成熟时，测定每小区内有效株数，并按小区收获，经脱粒、风干后称重，计算单株粒重（g）和籽粒产量（kg/ha）;在每小区收获的籽粒中随机取100粒饱满籽粒称重，重复3次，取平均值计为百粒重（g）;根据考察的单株粒重和百粒重换算成单株粒数。

1. 4 统计分析

苦荞种质农艺性状的最大值、最小值、平均值、标准差、极差、峰度、偏度和变异系数等描述统计量采用Excel 2010进行计算及整理。采用SPSS 20.0进行农艺性状间的Pearson相关分析、主成分分析、聚类分析（欧氏距离、离差平方和法）及类群间农艺性状的多重比较（Duncans新复极差法）等。

2 结果与分析

2. 1 苦荞种质主要农艺性状的遗传变异情况

213份苦荞种质材料8个农艺性状测定数据和频率分布如表2和图1所示。8个农艺性状的偏度和峰度绝对值均接近1.00，均呈近似正态的连续分布。籽粒产量的变异范围为315.6～3286.8 kg/ha，平均值为2101.5 kg/ha，其中籽粒产量较高的种质材料有西荞2号、草坝苦荞和苦荞015，分别为3286.8、3251.4和3183.5 kg/ha;籽粒产量较低的种质材料有威93-8、米13和野苦荞，分别为528.6、513.6和315.6 kg/ha。株高的变异范围为86.1～139.5 cm，平均值为121.2 cm，其中植株较高的种质材料有单选威宁-OF、862和额洛乌咀，分别为139.5、139.0和137.8 cm;植株较矮的种质材料有野苦荞、西苦7-3和黔苦2号-06'，分别为89.0、87.1和86.1 cm。主茎分枝数的的变异范围为4.8～6.9个，平均值为5.8个，其中主茎分枝数最多的种质材料有方圆材苦荞和威苦01-374，均为6.9个，主茎分枝数最少的种质材料有草坝苦荞和野鸡苦荞，均为4.8个。百粒重的变异范围为1.55～2.45 g，平均值为1.95 g，其中百粒重较重的种质材料有么站苦荞、吉达苦荞和晋苦2号-1，分别为2.45、2.42和2.42 g;百粒重较轻的种质材料有威黑4-4、额拉6和海子鸽苦荞，分别为1.58、1.57和1.55 g。单株粒重的变异范围为1.03～7.21 g，平均值为3.35 g，其中单株粒重较重的种质材料有白荞3号、单选F02和额洛乌咀，分别为7.21、6.68和6.55 g;单株粒重较轻的种质材料有米18、米11和大安本地荞，分别为1.11、1.06和1.03 g。单株粒数的变异范围为51.7～416.8粒，平均值为173.6粒，其中单株粒数较多的种质材料有白荞3号、额洛乌咀和单选F02，分别为416.8、368.1和362.8粒;单株粒数较少的种质材料有米11、云苦67和大安本地荞，分别为55.2、54.2和51.7粒。初花期的变异范围为37.0～45.0 d，平均值为40.8 d，其中初花期最早的种质材料2003-18为37.0 d，初花期最晚的种质材料米5为45.0 d。盛花期的变异范围为40.0～47.0 d，平均值为43.9 d，其中盛花期最早的种质材料为2003-18，最晚的种质材料为六苦3号。从变异系数来看，单株粒数的变异系数最大，为35.62%，其次为单株粒重和产量，分别为33.53%和27.51%，盛花期的变异系数最小，为2.91%。

2. 2 苦荞种质主要农艺性状的相关分析结果

由供试苦荞种质材料的8个农艺性状的简单相关系数（表3）可知，籽粒产量与株高、单株粒重和单株粒数均呈极显著正相关（P<0.01，下同），与百粒重呈极显著负相关;单株粒重与单株粒数呈极显著正相关，与百粒重呈显著负相关（P<0.05，下同）;盛花期与株高和初花期均呈极显著正相关，与百粒重呈显著负相关;初花期与株高呈显著正相关;百粒重与株高和单株粒数呈极显著负相关。

由供试苦荞种质材料的8个农艺性状间偏相关系数（表3）可知，籽粒产量与株高呈极显著正相关，与单株粒重呈显著正相关，与百粒重呈显著负相关;单株粒重与单株粒数和百粒重呈极显著正相关，与初花期呈显著负相关;初花期与盛花期呈极显著正相关，与单株粒数和百粒重呈显著正相关;百粒重与单株粒数呈极显著负相关，与株高和盛花期呈显著负相关;盛花期与株高呈极显著正相关。

综上可知，株高和单株粒重是影响苦荞籽粒产量的主要因素，单株粒数和百粒重是影响单株粒重的主要因子，且初花期对单株粒重具有一定的影响。

2. 3 苦荞种质农艺性状的主成分分析结果

对供试苦荞种质材料的8个农艺性状进行主成分分析，结果（表4）显示，前4个主成分的累计方差贡献率达84.39%，即这4个主成分代表农艺性状84.39%的变异信息。第一主成分（PC1）对苦荞产量贡献最大，贡献率为33.33%，其中单株粒数和单株粒重的特征向量均大于其他农艺性状，故称产量因子，与籽粒产量密切相关，即PC1的特征值越大，供试材料的籽粒产量越高。第二主成分（PC2）的方差贡献率为24.24%，初花期和盛花期的特征向量均大于其他农艺性状，故称花期因子，综合分析各性状的特征向量可知，苦荞种质初花期和盛花期越长，株高虽有增加，但生育期延长导致单株粒重和单株粒数减少，籽粒产量亦有所减少，故从籽粒产量方面来考虑，PC2均衡适中即可。第三主成分（PC3）的方差贡献率为14.35%，特征向量最高且为正值的农艺性状为百粒重（0.59），故称粒重因子，株高的特征向量最低（-0.57），且为负值，说明株高与百粒重呈负相关，与相关分析结果一致。第四主成分（PC4）的方差贡献率为12.47%，主茎分枝数的特征向量（0.98）均大于其他农艺性状，故称主茎分枝数因子。综合主成分和相关分析结果可知，高产苦荞品种选育时应着重考察单株粒重和单株粒数2个指标。

2. 4 苦荞农艺性状的聚类分析及高产株系的初步筛选

基于供试苦荞种质材料的8个农艺性状表型数据进行聚类分析，结果显示，在欧氏距离为2.50处可将213个苦荞种质划分为六大类群（Ⅰ～Ⅵ）（图2），各类群农艺性状的平均值如表5所示。其中，类群Ⅵ包含18个苦荞种质材料，占供试材料总数的8.45%，此类群的百粒重与类群Ⅴ无显著差异，但显著高于其他4个类群;类群Ⅳ包含30个苦荞种质材料，占供试材料总数的14.08%，单株粒数、单株粒重和籽粒产量的平均值均显著高于其他类群，可作为高产优质苦荞育种的亲本材料。

3 讨论

苦荞种质资源是选育优质苦荞品种的重要基础。汪灿等（2013）对80份苦荞种质材料进行农艺性状变异分析，结果表明籽粒产量、单株粒重和单株粒数的变异系数较大，分别为22.70%、34.00%和34.50%。本研究供试的213份苦荞种质材料来自我国11个省（区），其地理分布范围较广，8个农艺性状的变异系数为2.91%～35.62%，其中以单株粒数、单株粒重和籽粒产量的变异系数较大，分别为35.62%、33.53%和27.51%，与汪灿等（2013）研究结果相似，说明这3个性状较其他性状变异程度更大，选择范围更广，易通过杂交和选择达到育种目标，为选育高产苦荞种质提供良好的材料基础。

本研究相关分析结果表明，苦荞种质籽粒产量与株高和单株粒重的简单相关系数和偏相关系数均呈显著正相关，说明株高和单株粒重是影响苦荞籽粒产量的主要因素，与李月等（2013）、汪灿等（2013）的结论基本一致;单株粒重与单株粒数的简单相关系数和偏相关系数呈极显著正相关，单株粒重与百粒重的偏相关系数呈极显著正偏相关，说明单株粒数和百粒重是影响单株粒重的主要因子，与高金锋等（2008）、潘凡等（2015）研究结果一致;百粒重与籽粒产量和单株粒重的简单相关系数呈达显著或极显著负相关，与周达（2016）研究得出秋季种植的371份苦荞种质的单株粒重与千粒重呈极显著正相关、石桃雄等（2018）研究得出秋季种植的苦荞重组自交系群体399个家系的籽粒产量与千粒质量呈显著正相关等结论不同，可能与种植季节不同有关。本研究春季种植苦荞种质，生育后期日照较长、温度较高、雨水较多，会对苦荞种质的籽粒产量和单株粒重造成不同程度的影响。在其他的作物中也有发现，不同播种季节下产量与百粒重相关性相反的结论，如李春等（2018）对春季种植的180个小豆品种进行单株粒重与农艺性状间的相关分析，结果发现百粒重与单株粒重呈极显著负相关，但佘跃辉等（2006）对47个秋季种植的小豆地方品种农艺性状进行相关分析，结果显示单株粒重与百粒重呈极显著正相关;余莉等（2019）对春季种植的35个芸豆品种的产量相关性状进行综合评价，结果显示产量与百粒重呈极显著负相关，但李榜江等（2007）研究发现，秋季种植的81个芸豆品种的产量与百粒重呈极显著正相关。因此，本研究得出百粒重与籽粒产量和单株粒重的简单相关系数均呈显著负相关的结论还需進一步验证。此外，单株粒重与初花期呈显著负偏相关，说明初花期对单株粒重具有一定的作用，在选育单株产量高的苦荞品种时，初花期可作为一个重要的参考指标。

主成分分析是用少数互不相关的综合指标来代替原本具有一定相关性的多个指标，以期反映样品的基本信息，达到降维的目的，每个综合指标均是多个原始指标的线性组合（张文霖，2005;陈佩，2014;刘永志，2016）。目前，主成分分析在小麦（张梅霞和陈荣江，2016;吕宏斌等，2017）、水稻（李景红，2017;刘雅丽等，2018）、大豆（李清华，2018;林文磊等，2018）、玉米（李洪等，2018;毛红艳等，2018）等作物上的应用较多。李荫藩等（2016）对100份苦荞种质农艺性状进行主成分分析，结果发现株高和单株粒重对籽粒产量的影响较其他7个性状大。王慧等（2017）运用主成分分析方法对晋北地区14份引种苦荞种质生物学性状进行评价，认为主成分对苦荞产量的贡献率排序为籽粒数构成因子>籽粒重构成因子>株高构成因子>主茎构成因子。本研究通过主成分分析法将213个苦荞种质材料的8个农艺性状归为4个主成分，可代表农艺性状84.39%的变异信息，根据各主成分农艺性状的特征向量，可将其称为产量因子、花期因子、粒重因子和主茎分枝数因子，其中，产量因子（PC1）中单株粒数和单株粒重的特征向量均大于其他农艺性状，表明这2个农艺性状与籽粒产量密切相关，是影响籽粒产量的主要因素。李荫藩等（2016）研究发现，株高、单株粒重和主茎节数是影响苦荞籽粒产量的主要因素;王慧等（2017）等研究发现，单株粒重、单株粒数和一级分枝数是影响苦荞籽粒产量的主要因素。上述2个研究结果与本研究结果有一定差异，其原因可能是考察性状的侧重点不同，本研究考察的农艺性状包括花期性状，主成分分析结果显示，花期对苦荞种质籽粒产量的变异贡献也较大。

本研究基于调查的农艺性状的表型数据在欧氏距离为2.50时，将213个苦荞种质材料划分为六大类群（Ⅰ～Ⅵ），其中，Ⅳ类群的30个苦荞种质的籽粒产量、单株粒重和单株粒数的平均值均显著高于其他类群，籽粒产量为2670.3～3286.8 kg/ha，单株粒重为2.74～7.21 g，单株粒数为144.8～416.8粒，整体表现良好，因此，这30个苦荞种质可作为高产苦荞选育的亲本材料。

4 结论

选育高产苦荞品种时，应着重考察单株粒重和单株粒数这2个指标。Ⅳ类群的30个苦荞种质可作为高产苦荞育种的親本材料。

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（责任编辑 陈 燕）