焦健 刘克寒 田长富

（农业生物技术国家重点实验室 农业部土壤微生物重点实验室 中国农业大学根瘤菌研究中心 中国农业大学生物学院 北京 100193）

铁是所有生命所必需的元素之一，它是细胞内多种重要蛋白或酶的关键组分或辅因子，在呼吸、光合、生物固氮以及活性氧和活性氮代谢等多种生命活动中起重要作用。尽管铁是地球上丰度仅次于铝的第二大金属元素，但在大部分生境中主要以极难溶的Fe3+形式存在，很难被生物直接吸收利用。为了满足对铁元素的需求，细菌通过进化获得了多种转运系统来摄取环境中的铁［1］。例如，除了通过Feo等转运系统直接吸收可溶性的Fe2+外，细菌采取合成分泌铁载体吸收低可溶性Fe3+的方式更加普遍，一些动物致病菌还可以利用宿主来源的血红素作为自身铁源。

根瘤菌是一类能够与豆科植物结瘤固氮的革兰氏阴性细菌的总称。作为兼性共生菌，根瘤菌的生活周期包括自生和共生两个阶段。其中，大部分时期根瘤菌在土壤中营腐生生活，在此期间它们需要同其他土壤微生物就包括铁在内的各类营养展开激烈竞争。条件适宜情况下，根瘤菌通过根毛或侧根与主根间的缝隙侵染豆科植物的根部皮层细胞，形成固氮器官根瘤［2］。在根瘤侵染细胞中，根瘤菌被来源于植物质膜的共生体膜所包被，进一步增殖分化形成类菌体（Bacteroid）。类菌体通过消耗植物提供的碳源生成ATP和还原力驱动固氮，并将其反馈给植物供其生长利用。……