李殿伟姚旭金志民蔡赫徐春雨张明海

(1.牡丹江师范学院生命科学与技术学院，黑龙江牡丹江 157011；2.东北林业大学野生动物资源学院，黑龙江哈尔滨 150040)

生物群落是生态系统中具生命的部分，是生态学研究中的重要内容。群落的种类组成是其最基本特征，是区别于不同群落的首要特征，也是度量群落多样性的基础[1-3]。群落内物种多样性水平取决于特定环境中的资源及其空间配置、生境结构类型及其镶嵌程度。环境多样性与啮齿动物的物种多样性相关[1-3]。

东北温带森林生态系统保持良好，生物多样性非常丰富，是重要的林木资源和天然种子库[4]。该区域啮齿动物种类多、数量大、分布广、适应性强，具有比较特殊的生理、生态特点，尤其对生境变化较为敏感，可以作为生物多样性和生态环境监测与评价的指示类群[5-6]。啮齿动物是一些食肉动物的食物来源，是多种陆地生态系统食物链的重要环节，其种群数量的大幅波动对生物多样性和植物生产力都会产生重要影响[5]。有关啮齿类群落的研究很多，组成群落的各个物种随气候、小生境和食物的变化，它们的种群数量和生活史性状等各因子便会变化，由此群落的物种组成、空间结构、多样性和种间关系等，也随时间而变化[5-6，8-16]。了解研究地区的啮齿动物群落多样性是开展生态学研究的前提，本研究结果为温带森林生态系统种内种间关系的相关研究提供参考数据，对有效防治鼠害具有重要意义。

有关小型兽类资源的调查方法很多，常随动物种类、栖息地特征和研究目的而不同。其中铗捕法、笼捕法、陷阱法、挖洞法、计洞法等方法在多数小型兽类中被广泛使用[17-26]。铗捕法、笼捕法通常都按照样方铗日法的方式进行布设，铗捕法常用于鼠害防治，笼捕法常用于捕捉活体，但这些方法通常极少能够直接观察到研究动物，而红外相机技术克服了传统方法无法直接观测动物的不足，正逐渐发展成为监测兽类多样性和种群密度的常规方法[21-23]，但对于地栖性小型兽类而言，红外相机技术常难以区分物种和个体[21-23]。

我们采用铗捕法、笼捕法结合红外相机监测方法调查不同研究地点啮齿动物多样性与群落结构特征，以期为该方法有效的用于啮齿动物调查及深入开展啮齿动物生态学研究提供参考依据。

1 研究地区与方法

1.1 研究地概况 研究地分别位于海林市横道河子镇林区(44°44′～44°55′N，129°06′～129°15′E，海拔460～600m)和牡丹江市市郊三道林场林区(44°40′～44°45′N，129°24′～129°32′E，海拔380～550m)，两个区域均位于张广才岭主脊东部余脉。气候属温带和寒温带大陆性季风气候，四季分明，雨热同季，最高气温37℃，最低气温-44.1℃，年平均气温2.3～3.7℃，年平均冻结期160～229d，季节冻土深度1.8～2.5m。无霜期100～160d，大部分地区的初霜冻在9月下旬出现，终霜冻在4月下旬至5月上旬结束。年降水量400～800mm，多集中在6—9月。

1.2 研究方法 在横道河子研究区域选择阔叶林和针阔混交林样地各3块，三道林场选择阔叶林、针阔混交林、林缘灌草丛样地各3 块。样地面积均大于2 hm2，在同一样地中分成两个区域，间隔大于20 m，按照铗日法方式[25-26]，分别布设捕鼠铗和捕鼠笼，每铗(笼)放置一昼夜为1 个铗日。

1.2.1 铗捕法 选择捕鼠铗2 号铁板铗，规格为15 cm ×8 cm。每块样地按2～3 条样线布铗，样线间距20 m，每条样线上铗距5 m，按地形地势等特点，每条样线上布置50、100 个铁铗。采用炒熟的白瓜子为诱饵，次日(24 h 后)检查动物捕获情况，补充诱饵，记录捕获动物种类、数量。原地连续捕捉2～3 d，损坏和丢失的铁板铗数量未统计在数据内。

1.2.2 笼捕法 采用笼捕法捕捉啮齿动物活体样本。专用捕鼠笼为铁皮材质，规格为25 cm×10 cm×8.5 cm，按照动物捕捉器装置制作[27]。捕鼠笼内放置炒熟的白瓜子或者麻花(补充食物、增加香味)、胡萝卜(补充水分)作为诱饵，放置棉花供鼠保暖，在每个样地内按2～3 条样线布笼，样线间距20 m，每条样线上笼距5 m，次日(24 h 后)检查动物捕获情况，分别统计捕获种类与数量，原地连续捕捉2～3 d。损坏和丢失的捕鼠笼数量未统计在数据内。

1.2.3 红外相机技术(ITCT) 在调查样地布设红外感应相机(Ltl Acorn，LTL-6310MC)，红外相机拍摄模式设置为拍照+录像模式。将相机用帮扎带固定在距离地面高30 cm 左右的树干或其他固定物上，相机前30～80 cm 地面上投放诱饵，相机按照每条样线6 台布设，间隔20 m，横道河子阔叶林地布置24 台，三道林场阔叶林地布置12 台，放置5 d 后收集照片和视频数据，进行识别统计。

1.3 物种多样性指数 啮齿动物群落多样性指标采用Shannon-Weiner 多样性指数、Pielou 均匀性指数、Simpson 优势度指数和Margalef 丰富度指数分析啮齿动物群落的多样性特征[2-3，28-29]。

1)用Shannon-Wiener 指数计算群落多样性指数(diversity index H)。

H=-∑PilnPi，Pi=ni/N。

ni表示第i 个种的个体数目，N 表示群落中所有种的个体总数，Pi表示第i 种的个体数占群落中总个体数的比例(相对多度)。

2)用Pielou 均匀度指数计算群落均匀性指数(evenness index E)。

E=H/Hmax，Hmax=LnS。

H 表示实际观察的物种多样性指数，Hmax表示最大的物种多样性指数，S 表示群落中的总物种数。

3)用Simpson 生态优势度指数计算群落优势度指数(dominance index D)。

4)用Margalef 指数计算丰富度指数(Richness index)。R=(S-1)/lnN。

S 表示群落中的总物种数，N 表示观察到的所有物种的个体总数。

1.4 统计与分析 应用Excel 工作表和SPSS 22.0软件进行数据统计处理与检验分析。计算不同物种比率，根据不同研究内容的需要，分别利用tTest检验和Mann-Whitney test 独立样本检验进行数据检验，显著性水平为α=0.05，极显著水平为α=0.01。

2 结果与分析

2.1 铗捕、笼捕结果 调查期间横道河子共布铗1 085铗日，布笼1 073 铗日；三道林场共布铗1 808铗日，布笼2 887 铗日。铗捕捕获啮齿动物276 只，捕获率9.54%；笼捕捕获啮齿动物367 只，捕获率9.27%。捕获的啮齿动物均是典型的古北界物种，分别隶属于3 科5 属6 种，有:鼠科 Muridae 姬鼠属Apodemus朝鲜姬鼠Apodemus peninsulae、黑线姬鼠Apodemus agrarius；仓鼠科 Circetidae 鼠平属Myodes棕背鼠平Myodes rufocanus，仓鼠属Tscherskia大仓鼠Tscherskia triton，田鼠属Microtus东方田鼠Microtus fortis；松鼠科 Sciuridae 花鼠属Tamias花鼠Tamias sibiricus(表1)。

横道河子和三道林场两地铗捕方法的捕获率分别为6.55%和11.34%，笼捕方法的捕获率分别为9.88%和9.04%。经Mann-Whitney 检验，两种方法的捕获率无显著差异(横道河子，Z=-1.316，P＞0.05；三道林场，Z=-1.325，P＞0.05)。两个研究区域的捕获率也无显著差异(Z=- 1.047，P＞0.05)。

根据捕获的啮齿动物进行分析，两个区域的啮齿动物群落组成与结构具有一定差异。横道河子林区样地调查的优势物种是朝鲜姬鼠(74.58%)，其次是黑线姬鼠(13.56%)；三道林场林区的优势物种是黑线姬鼠(41.85%)和朝鲜姬鼠(35.84%)，其次是棕背鼠平(16.09%)。

表1 横道河子林区和三道林场林区啮齿动物捕获情况统计Tab.1 Statistics of rodent capture from Hengdaohezi and Sandao forest

2.2 红外相机调查结果

2.2.1 啮齿动物种类 横道河子林区获得有效视频6 383 条，记录的啮齿动物包括朝鲜姬鼠、棕背鼠平、花鼠、松鼠Sciurus vulgaris。经统计，朝鲜姬鼠视频记录5 618 条，占85.73%；花鼠记录523 条，占7.98%；松鼠记录226 条，占3.45%；棕背鼠平记录16条，占2.84%。朝鲜姬鼠为研究区域的优势种。

三道林场林区获得有效视频2 356 条，记录的啮齿动物包括朝鲜姬鼠、黑线姬鼠、棕背鼠平、花鼠和松鼠。经统计，朝鲜姬鼠视频记录 1 106 条，占46.94%；黑线姬鼠记录903 条，占38.33%；棕背鼠平记录151 条，占6.41%；花鼠记录89 条，占3.78%；松鼠记录107 条，占4.54%。朝鲜姬鼠为研究区域的优势种。

2.2.2 啮齿动物识别 花鼠、松鼠为昼行性动物，白天活动，视频中动物的颜色、花纹等特征明显，容易识别区分。其他小型啮齿动物多为夜行性动物，夜晚活动，因光照强度较弱，夜晚拍摄的视频、照片均为黑白色，主要通过动物典型的形态和运动特征进行识别区分。朝鲜姬鼠特征是耳大，尾长，体型匀称修长，善于快速跑，跳跃；黑线姬鼠形态、行为特征与朝鲜姬鼠相似，区别特征是背部中央具明显纵走黑色条纹，起于两耳间的头顶部，止于尾基部，易识别区分；棕背鼠平特征是体态短粗，尾短，运动速度较慢，跳跃能力不强。

2.3 啮齿动物群落结构与多样性 不同植被类型中捕获的啮齿动物数量表明，优势种为朝鲜姬鼠、黑线姬鼠和棕背鼠平的不同组合。横道河子林区阔叶林、针阔混交林中优势种都是朝鲜姬鼠，比例均超过70%。三道林场林区阔叶林中优势种是朝鲜姬鼠；针阔混交林和林缘灌草丛中优势种均是黑线姬鼠(表2)。

表2 两个研究地区不同生境中啮齿动物种类比Tab.2 Species ratio of rodents in different habitats in two study areas %

通过3 种调查方法，两个调查区域数据比较显示，三道林场林区的啮齿动物群落多样性H 和均匀性指数E 均高于横道河子林区(H:t=-3.926，P＜0.05；E:t=-3.097，P＜0.05)。但是，横道河子的优势度指数 D 均高于三道林场(t= 4.287，P＜0.05)(表3)。

表3 啮齿动物群落多样性、均匀性、优势度、丰富度比较Tab.3 Comparisons of diversity，evenness，dominance and richness of the rodent community

续表3Tab.3(Continued)

3 讨论

铗捕、笼捕和红外相机3 种不同的调查方法各具优势，对群落多样性组成和比例调查结果一致，可以合理应用于不同研究对象。捕鼠铗是最传统最常用的调查工具，安放简单、快速，成本较低且可操作性强，广泛用于啮齿类动物短期种群密度估计和物种多样性调查，但因为会导致动物个体死亡，很多研究受到限制， 常用于森林鼠害的控制和防治[9，13，18-19，25-26]。笼捕法适用于捕捉活体，对物种和生境的影响最小，从动物保护和动物伦理的角度考虑，值得采用和推广，国外学者经常用此方法进行啮齿类动物等小型兽类的多样性和种群动态的连续监测[9，13，19-20，25]，但捕鼠笼成本较捕鼠铗高，因其体积较大，不适合大量携带[19]。研究中铗捕、笼捕方法在捕获数量方面未表现出差异，这与报道过的棕背鼠平调查研究结果一致，说明两种方法的效果相似，但投放诱饵的差异也可能对调查结果产生一定的影响[25]。另外由于规格大小限制，铗捕和笼捕法无法调查松鼠这样体型较大的动物。

红外相机技术能够实现定性和定量相结合，具有昼夜连续工作、人工调查成本低、无创伤、环境干扰小、抗环境变化能力强以及能获得高度隐蔽物种和地形复杂区域信息等优点[21-23，30]，在调查样本时间和观测动物习性方面具有优越性[21-23]，克服了铗捕和笼捕方法需要经常检查(一般24 h 后)，且无法直接和连续观测动物活动的不足。在雪豹、水鹿大中型兽类等珍稀濒危动物监测、个体识别、数量估测、生境特征、行为模式和活动节律等方面广泛应用[21-22，30-31]，但由于监控的范围限制，记录到的姿势、动作和行为种类少于直接通过观察圈养动物获得的行为种类[21-22，30-31]。此外红外相机设备成本较高，无法像捕鼠铗和捕鼠笼那样大量布设，且对于夜行性小型兽类，因“自然标记”不明显，难以通过夜间所摄相片进行个体识别[21-23]。因此，在不需要个体识别的啮齿动物估计和监测中可采用红外相机技术为主，抽样捕捉调查为辅的方法，以提高调查的可靠性和精确度。另外利用红外相机技术开展动物资源调查通常忽略动物种群动态变化，调查结果取决于动物出现的概率，研究显示一些松鼠科动物的活动范围较大，巢域面积可达0.16～1.90 hm2[32-33]，朝鲜姬鼠的巢域面积为599～7 798 m2[34]，棕背鼠平的巢域面积较小，平均为214～323 m2[35]。因为松鼠、花鼠、朝鲜姬鼠的运动能力强、活动范围广，被拍摄的机率较大，在统计时比例可能偏高，因此科学地选择样地和布设相机非常重要[21-23]。

调查结果与以往的调查结果一致，张广才岭森林生态系统中啮齿动物种类丰富[8-9，13，18，24]，以朝鲜姬鼠、黑线姬鼠和棕背鼠平不同种类组合构成的优势种群落为主体[8-9]。但在不同区域和林型中物种组成和捕获数量并不相同，作为同域分布的啮齿动物主要分布生境略有差别，针阔混交林为棕背鼠平的最适宜生境，阔叶林也占有一定比重。朝鲜姬鼠最适生境为阔叶林，在针阔混交林中也是重要的种类[8-9，13，18，24]。黑线姬鼠在灌丛、农田草地、草甸分布较多，大仓鼠在农田附近较多，东方田鼠在林间草丛、草甸分布较多[8-9，13，18，24]。从森林到灌丛，有从朝鲜姬鼠、黑线姬鼠、棕背鼠平群落演变成黑线姬鼠、朝鲜姬鼠、棕背鼠平群落或黑线姬鼠、朝鲜姬鼠群落的趋势[8]。由于受到森林采伐等干扰影响，一些次生林和人工林替代原始林和混交林，使森林生态系统失去原有的平衡，植被群落演替处于过渡阶段，导致群落结构和数量发生变化[9]。说明不同生境中啮齿动物的物种数、群落结构、种群数量和多样性特征具有差异[9]。主要种类分布受植被类型、温度、湿度、食物资源的状况和动物利用方式的影响及物种的生态特性所决定，表现出随地理性、植被地带性及生境的不同而变化的规律性[8]。

物种多样性是一个综合指标，需要考虑物种丰富度(物种种数)和均匀性程度(物种丰度或者生物量分布)两方面因素。Shannon- Weiner 多样性指数对稀有种较为敏感，而Simpson 优势度指数对群落中的优势种和普遍种较为敏感[1-3]。群落的多样性和均匀性指数随着群落内物种数的增加而增加，但群落内优势度指数随之降低[1-3]。研究结果与预测一致，三道林场的物种多样性高于横道河子林场，但两个研究区域中不同植被环境中啮齿动物组成和多样性指标明显不同。动物栖息地理论认为，生境选择特性是形成群落结构的重要机制，生境选择在啮齿动物中非常普遍，其复杂性对不同群落中物种共存起决定作用。任何一个群落的各个变量都有随环境变化而变化的动态特征，这些变量的变化导致群落结构发生变化，因此不同生境内的时空尺度[16，36]、气候因素[14-15]、食物和隐蔽条件、植被类型[8，21，36]、人为干扰程度[8-9，37]等因素都会影响啮齿动物对生境的选择，从而导致群落多样性产生差异。