张安宁 刘 毅 王飞名 谢岳文 孔德艳 聂元元 张分云 毕俊国 余新桥 刘国兰 罗利军,*

节水抗旱稻恢复系的抗褐飞虱分子标记辅助选育及抗性评价

张安宁1,2刘 毅1,2王飞名1谢岳文2孔德艳1聂元元3张分云1毕俊国1余新桥1刘国兰1罗利军1,2,*

1上海市农业生物基因中心, 上海 201106;2华中农业大学植物科学技术学院, 湖北武汉 430070;3江西省超级水稻研究发展中心, 江西南昌 330200

褐飞虱是水稻的主要害虫之一, 利用水稻抗褐飞虱基因培育抗虫品种是目前公认最经济有效、环境友好的策略。本研究利用水稻功能基因组已克隆的抗褐飞虱基因, 通过分子标记辅助选择和常规回交育种相结合的方法, 将抗褐飞虱基因、、和单独和聚合导入到节水抗旱稻恢复系旱恢3号, 获得了一系列含有单基因、双基因、三基因和四基因的改良系。采用标准苗期集团筛选法进行褐飞虱抗性鉴定, 评价这些基因在旱恢3号背景下的效应及相互作用。表明单基因改良系中,的抗性最强, 且>>>; 在聚合改良系中, 抗性均优于单基因改良系, 四基因聚合改良系的抗性最强, 不同基因型组合的抗性效应是>>>>>。在自然条件下, 改良系与旱恢3号在株高、有效穗和千粒重等农艺性状上差异不显著, 其他性状与旱恢3号相仿或略差。本试验表明单独和聚合导入、、和基因能显著提高节水抗旱稻恢复系的褐飞虱抗性, 这4个基因的加性效应明显, 可为今后节水抗旱稻抗褐飞虱育种提供理论依据和材料基础。

育种; 褐飞虱; 抗性基因; 分子标记辅助选择; 抗性评价; 节水抗旱稻

水稻是主要粮食作物之一, 全世界近一半人口以其为主食[1]。褐飞虱(Brown planthopper,Stål, BPH)属昆虫纲(Insecta)同翅目(Homoptera)飞虱科, 是一种水稻专食性昆虫, 通过吸食水稻韧皮部汁液来获取营养, 造成水稻的减产甚至绝收[2-3]。近年来, 褐飞虱在中国、韩国、日本、越南等国家造成了水稻大面积减产。2005年报道, 中国直接减产270万吨大米, 越南损失达到40万吨[4]。对褐飞虱的防治, 培育抗褐飞虱品种是目前最经济、环保、有效的策略[5]。自20世纪70年代起, 各国相继开展了水稻褐飞虱抗性基因的发掘工作, 经国际注册确认和报道的水稻抗褐飞虱基因共27个, 其中已定位的有20个(http://www.ricedata.cn/gene/gene_bph. htm)。这些抗褐飞虱基因主要分布于水稻第2、第3、第4、第6和第12染色体, 并且倾向于成簇分布。和基因是分别被定位在药用野生稻()导入系B5第3染色体长臂和第4染色体短臂上的显性抗性基因[6]。水稻资源Swarnalata中的显性抗褐飞虱基因定位于水稻第4染色体长臂上, 该基因是一个广谱抗虫基因, 对多种生物型褐飞虱和白背飞虱均有抗性, 对水稻生长和产量无不良影响, 在籼稻和粳稻背景下都有高抗性[7]。是来源于籼稻品种Pokkali的显性基因, 被定位于第12染色体, 编码一个CC- NBS-NBS-LRR结构域[8]。随着越来越多的抗褐飞虱基因的定位和克隆, 与抗性基因紧密连锁的分子标记开发, 育种家利用分子标记辅助选择对现有的品种进行定向改良已经成为抗褐飞虱育种中的常用手段, 并且显著地提高了现有优良品种的抗性[9-14]。

节水抗旱稻(water-saving and drought-resistance rice, WDR)是指既具有水稻的高产优质特性、又具有旱稻节水抗旱特性的一种新水稻品种类型[14], 是在水稻科技进步的基础上, 引进旱稻的节水抗旱特性而育成的新品种。在灌溉条件下, 其产量、米质与水稻基本持平, 但可节水50%以上; 在缺乏灌溉的田块下, 具有较好的抗干旱能力(或基本具有旱稻品种的抗旱能力)。在栽培上, 简单易行, 投入低, 节能环保。节水抗旱稻因其节水抗旱、轻简栽培等特点深受农民喜爱, 在安徽、湖南、江西等地大面积推广种植[15-17]。但是, 目前主推品种旱优73对褐飞虱的抗性较弱, 因而只能依靠化学农药防治褐飞虱。2012年本研究通过分子标记辅助选择和常规回交育种, 将、、和等抗褐飞虱基因导入节水抗旱稻恢复系旱恢3号, 并评价抗褐飞虱基因的抗性效应及其对受体亲本主要农艺性状的影响, 为培育持久高抗褐飞虱节水抗旱稻新组合提供了优异的种质资源。

1 材料与方法

1.1 材料

水稻抗褐飞虱基因供体为珞珈6号和珞珈9号(9311背景, 分别携带和, 武汉大学何光存教授馈赠), 自选恢复系R2003 (旱恢3号背景, 携带和)。受体亲本为节水抗旱稻恢复系旱恢3号(来源6078/明恢86//旱恢13///ET28)。感虫对照为TN1。

1.2 分子标记辅助选择

选用与目标基因连锁的分子标记RM5757[7](上游引物序列5′-CCTGAGACCATATGCTGCTG-3′; 下游引物序列5′-GAGGGAGCATCATTAGCTGG-3¢), 与目标基因连锁的分子标记InD28432[8](上游引物序列5′-TGCAGACACCACATGCATAA-3′; 下游引物序列5′-A CGCATACACACAGGGACAA-3′), 与目标基因连锁的分子标记76-2[13](上游引物序列5′-CTGCTGCTGCT CTCGTATTG-3′; 下游引物序列5′-CAGGGAAGCTCCAA GAACAG-3′), 与目标基因连锁的分子标记MS5[13](上游引物序列5′-TTGTGGGTCCTCATCTCCTC-3′;下游引物序列5′-TGACAACTTTGTGCAAGATCAAA-3′), 对亲本和回交后代进行抗性基因检测, 相关的分子标记均由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。在苗期选取水稻幼嫩叶片, 采用CTAB法快速提取DNA, 参考前人方法[11]进行PCR扩增、电泳和银染检测。

1.3 苗期抗褐飞虱鉴定

鉴定苗期抗性采用国际标准苗期群体筛选法。水稻浸种催芽后播种在鉴定圃水泥池内, 设每品种3个重复, 每重复20株左右, 播后4 d定苗, 每重复保留秧苗15株。在秧苗二至三叶期按照每株接生物型II褐飞虱2~3龄若虫5~7头的量进行接虫, 当感虫对照品种TN1死苗率达到95%左右时调查结果。

分级标准为, 0级, 未受害; 1级, 第1片叶部分发黄; 3级, 植株有2片叶颜色变黄; 5级, 植株显著发黄, 并明显矮小; 7级, 植株仅有1片叶未枯死, 并严重矮小; 9级, 植株枯死。稻苗抗性级别与被害级别之间关系是, 0级为免疫(I); 0~2级为高抗(HR); 2~4级为抗虫(R); 4~6级为中抗(MR); 6~8级为感虫(S); 8级以上为高感(HS)。

1.4 田间农艺性状调查

2018年夏, 种植所有材料于上海市农业科学院庄行综合试验站。5月18日播种, 6月15日移栽。每个材料种植6行7株, 每穴1株苗, 行距23.3 cm, 株距20 cm。移栽后, 按常规方法进行田间管理。成熟后选取第3行的第3~5株室内考种, 考察株高、穗长、单株有效穗、每穗总粒数、结实率、千粒重和单株产量。采用SPSS 19.0统计分析数据。

2 结果与分析

2.1 分子标记辅助选择选育抗褐飞虱改良系

2012年冬于海南陵水, 将珞珈6号和珞珈9号分别与节水抗旱稻恢复系旱恢3号杂交。2013年夏于上海庄行, 以分子标记检测和, 对F1单株进行聚合杂交。2013年冬于海南陵水, 将F1与自育恢复系R2003杂交。2014年夏于上海庄行, 取F1共36个单株叶片, 以分子标记检测、、和, 检测到7株四基因聚合的单株, 与旱恢3号杂交。2014年冬于海南陵水, 种植BC1F1株系36株, 检测到2株四基因聚合的单株与旱恢3号进行回交。2015年夏于上海庄行, 种植BC2F1株系36株, 检测到1株四基因聚合的单株, 自交留种。2015年冬于海南陵水, 种植BC2F2株系376株, 检测到3株四基因纯合单株, 11株三基因纯合单株, 8株两基因纯合单株, 7株单基因纯合单株, 自交留种。之后按系谱法, 选取农艺性状优良单株留种。2017年冬于海南陵水, 进行分子标记检测, 选取抗性基因纯合、农艺性状优良的单株留种。2018年夏于上海庄行, 对田间编号18R1~18R11的改良系进行抗褐飞虱鉴定和田间主要农艺性状调查(图1)。11个改良系的分子标记检测结果见图2。

2.2 抗褐飞虱改良系苗期抗性表现

2018年夏, 将旱恢3号及11个改良系送江西省农业科学院农业应用微生物研究所进行褐飞虱的苗期抗性鉴定(表1)。轮回亲本旱恢3号平均抗性指数为8.93, 表现高感, 而携带有抗性基因的11个改良系平均抗性指数为0.53~5.20, 表现中抗至高抗, 抗性明显优于轮回亲本。单基因改良系抗性为>>>。和改良系抗性级别为抗虫,和改良系抗性级别为中抗, 导入和改良系的苗期抗性优于和改良系。所有聚合改良系抗性级别都达到高抗, 均优于单基因改良系, 抗性效应是>>>>>, 其中四基因聚合改良系18R11的抗性表现最好, 平均抗性指数为0.53。

图1 抗褐飞虱恢复系的选育

图2 抗褐飞虱基因的分子标记检测

A: 检测; B: 检测; C: 检测; D: 检测。M: D2000 marker; P1: 旱恢3号; P2: 供体; 1~11: 改良系18R1~18R11。

A:-linked marker RM5757; B:-linked marker InD28432; C:-linked marker 76-2; D:-linked marker MS5. M: D2000 marker; P1: recurrent parent Hanhui 3; P2: donor parent; 1−11: improved lines 18R1−18R11.

2.3 抗褐飞虱改良系主要农艺性状调查

2018年夏, 在正常田间条件下, 对旱恢3号及其改良系田间农艺性状调查(表2)表明, 除18R1和18R3, 其他所有改良系的穗长显著或极显著长于对照旱恢3号; 所有改良系的每穗总粒数极显著少于对照旱恢3号; 18R5的结实率显著低于对照旱恢3号, 18R7、18R8、18R9、18R10和18R11的结实率极显著低于对照旱恢3号; 18R1、18R5和18R10的单株产量显著低于对照旱恢3号, 18R3、18R6和18R11的单株产量极显著低于对照旱恢3号。11个改良系的其他性状与旱恢3号均无显著差异。这表明导入抗褐飞虱基因后除穗长、每穗总粒数和单株产量有改变外, 对其他农艺性状无显著影响。

表1 苗期抗褐飞虱鉴定结果

#HR: highly resistant; R: resistant; MR: moderately resistant; HS: highly susceptible.

表2 改良品系的主要农艺性状

数据均为平均值±标准误;*表示与对照旱恢3号在0.05水平显著差异;**表示与对照旱恢3号在0.01水平极显著差异。

The data are the average ± standard error;*indicates significant difference at the 0.05 probability level;**indicates significant difference at the 0.01 probability level.

3 讨论

3.1 抗褐飞虱基因聚合

随着水稻功能基因组研究的快速发展, 克隆了一批水稻抗褐飞虱基因, 并开发出相应的分子标记, 加速了抗性基因在水稻褐飞虱抗性育种中的应用。有许多研究将抗性基因导入大面积推广的骨干亲本, 并获得一批抗性增强的材料[11-13]。但是, 单个基因的导入对品种的抗性提高有限, 并且容易使褐飞虱生物型转变, 导致抗性丧失。多基因聚合不仅能利用不同性质的抗性基因, 调动不同层面的抗性机制, 而且能拓宽褐飞虱生物型抗谱, 从而达到持久高抗褐飞虱的效果。胡杰等[10]研究发现将和基因导入不育系‘沪旱1A’, 双基因聚合的不育系和所配的组合抗性级别均达到高抗。陈英之等[9]研究发现将和等抗褐飞虱基因导入5个杂交水稻亲本获得抗性基因聚合系, 苗期和成株期都对褐飞虱高抗。将和导入粳稻品种日本晴, 基因聚合导入系的抗性优于单基因系[20]。本研究首次将4个显性抗褐飞虱基因、、聚合到褐飞虱高感恢复系旱恢3号中, 获得的基因聚合改良系抗性效应均优于单基因改良系, 与前人的结果一致。这些聚合改良系的创制为进一步培育持久高抗褐飞虱的品种奠定了良好的基础。

在聚合改良系的创制中, 群体大小也是育种家比较关心的问题。群体太小, 可能获得不了目标基因型; 群体太大, 增加田间杂交和分子检测的工作量[21]。在本试验中,笔者认为有两点比较关键。首先, 严格控制低世代群体的规模, 本试验在F1、BC1F1和BC2F1世代都只种植了36株的小群体, 确保基因检测的准确性。其次, 种植BC2F2世代376个单株的大群体, 挑选目标基因型纯合的单株, 从而在以后的系谱选择中不必重复进行基因检测。

3.2 抗性基因的效应及相互关系

抗褐飞虱基因的效应大小和相互关系是决定其在水稻抗性育种中应用的关键, 同时抗性基因的持久性和效应大小也受遗传背景的影响。本研究的主要目的之一是通过鉴定各种基因型组合的抗性表现, 来揭示在旱恢3号背景下, 抗性基因的效应和相互关系, 为今后的节水抗旱稻抗性育种提供实践指导。胡杰等[22]研究表明在9311背景下, 抗性基因效应是>>。本研究中, 在旱恢3号背景下, 单基因改良系中的抗性最强, 不同基因的抗性效应是, 这与以前的研究结果一致[9,22]。许多研究表明, 抗性基因之间存在加性互作, 表现为抗性较单基因进一步增强[18-20,22]。在本研究中, 聚合改良系的抗性明显优于单基因改良系, 证明抗性基因之间存在明显的加性效应。另外, 本研究发现只要携带基因型的改良系其抗性明显高于其他聚合改良系。这2个基因聚合将是我们今后稻飞虱抗性改良的首选基因型。

3.3 农艺性状影响

利用分子标记辅助选择改良优良亲本, 育种家不仅要提高改良系的抗性水平, 更希望保持轮回亲本的优良农艺性状。李进波等[12]将和导入9311, 配制的组合抗性和产量都优于对照扬两优6号; 罗世友等[13]研究表明聚合和的改良系和受体亲本的7个主要农艺性状, 除株高、有效穗和单穗重外, 改良恢复系的其他主要农艺性状与受体亲本没有显著差异; 楼珏等[23]研究表明聚合、、和的改良系及其测交种在正常条件下的农艺性状与原始恢复系及其测交种相仿或更优。本研究中, 11个改良系在大部分农艺性状上与旱恢3号无显著差异, 与前人结果一致。但就结实率来看, 虽然单基因改良系与旱恢3号没有显著差异, 但聚合2个基因以上的改良系显著低于旱恢3号, 其中聚合4个基因的改良系18R11最低。本试验表明, 在进行多基因聚合时, 产生的遗传累赘效应较大, 需要通过继续回交或扩大回交群体来获得农艺性状和抗性兼顾的株系。下一步本实验室将针对四基因聚合改良系进行继续回交工作, 利用分子标记进行前景和背景选择并结合田间农艺性状调查, 以期获得抗性和农艺性状同步改良的多基因聚合恢复系。

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Pyramiding and evaluation of brown planthopper resistance genes in water-saving and drought-resistance restorer line

ZHANG An-Ning1,2, LIU Yi1,2, WANG Fei-Ming1, XIE Yue-Wen2, KONG De-Yan1, NIE Yuan-Yuan3, ZHANG Fen-Yun1, BI Jun-Guo1, YU Xin-Qiao1, LIU Guo-Lan1, and LUO Li-Jun1,2,*

1Shanghai Agrobiological Gene Center, Shanghai 201106, China;2College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, Hubei, China;3Jiangxi Super Rice Research and Development Center, Nanchang 330200, Jiangxi, China

The brown planthopper (Stål, BPH) is the most serious pest threat to rice production across Asia. Increasing host-plant resistance is the most economical and ecological strategy for controlling this pest. The objective of this study was to survey the resistance effects of differentgenes to brown planthopper, reveal its influence on agronomic traits, and provide insights into molecular breeding of rice with resistance to brown planthopper. In this research, the brown planthopper R genes,,, andwere introgressed into the water-saving and drought-resistant rice restorer line ‘Hanhui 3’ through marker-assisted backcrossing scheme. The standard seedling group screening method was used to identify the resistance of the improved lines. Among single-gene improved lines, the order of thegenes effects was>>>, and among pyramiding improved lines, that was>>>>>. Furthermore, the survey of agronomic traits demonstrated that there were no significant differences between the 11 improved lines and recurrent parent ‘Hanhui 3’ in plant height, panicle number per plant and 1000-grain weight. These results suggest that the introgression of,,, andgenes by molecular marker-assisted selection technology could enhance the resistance to brown planthopper and improve breeding efficiency.

breeding; brown planthopper; resistance gene; marker-assisted selection; resistance evaluation; water-saving and drought-resistance rice

本研究由上海市种业发展项目(2019-02-08-00-08-F01110), 上海市科技兴农重点攻关(2018-02-08-00-08-F01553)和国家重点研发计划(2017YFD0100304)资助。

This study was supported by the Shanghai Seed Industry Development Project (2019-02-08-00-08-F01110), the Shanghai Agriculture Applied Technology Development Program (2018-02-08-00-08-F01553), and the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0100304).

罗利军,E-mail: lijun@sagc.org.cn

E-mail: zan@sagc.org.cn

2018-12-20;

2019-06-12;

2019-07-09.

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20190705.1300.008.html

10.3724/SP.J.1006.2019.82066