殷会德 米铁柱 刘佳音 于萌 顾晓振 郭海鹏 李继明

（青岛海水稻研究发展中心，山东 青岛266000；第一作者：446331964@qq.com；*通讯作者：lijiming@searice.org）

在全球气温升高、极端天气频繁出现、水资源短缺的背景下，发展节水农业具有重要的战略意义[1]。水稻是世界上需水量较大的作物[2]，据统计，因干旱给水稻带来的减产量已超过其他各种环境危害所造成的减产总量，而且干旱还会影响稻米品质。因此，培育产量高、品质优、耐干旱的水稻品种显得尤为重要。旱稻，又称为陆稻，是能在干旱缺水条件下种植的水稻品种，具有耐旱性强、适应性广等特点，在全球人口数量增加、温室气体排放量升高、水资源短缺的情况下，发展旱稻生产对保障粮食安全具有重要意义[3]。

1 旱稻生产现状

旱稻在全世界的种植面积大约为1 900 万hm2，占栽培稻种植总面积的12.7%。其中，亚洲的旱稻主要集中在南亚和东南亚，种植面积约为1 216 万hm2；南美洲主要分布在巴西、哥伦比亚和智利，种植面积大约占全世界种植面积的25%；非洲主要种植在西非，面积约占全世界的11%[4]；美国南部和墨西哥湾沿岸也有少量旱稻种植。世界上种植旱稻面积较大的国家是印度和巴西，其中巴西现在主要种植的旱稻品种为IAC47、IAC416 和IAC465 等[5]。

目前，许多国家和组织十分重视旱稻的研究。巴西已经选育出一批具有较高产量潜力的旱稻品种，并进行了大面积推广。国际水稻研究所将旱稻的研究作为21 世纪初四大重点研究领域之一，并选育了多个具有较强耐旱性、较高产量潜力的旱稻品种，如IR43 已在菲律宾广泛种植、IR52 适合种植在多雨的洼地[5]。

旱稻在我国有悠久的栽培历史，有十分丰富的地方旱稻种质资源，3 000 多份地方旱稻品种被编入《中国稻种资源目录》。我国的旱稻种植面积在1955 年时就达到了33.3 万hm2，其中河北省面积达7.8 万hm2；随着水利条件的改善，上世纪50 年代后期，小麦、玉米、水稻的产量明显提高，种植旱稻的收益呈下降趋势，旱稻也逐渐被水稻代替；70 年代以后，旱稻只有零散的种植；80 年代后，由于旱灾的频繁发生导致水稻生产困难，旱稻种植再次进入人们的视线。特别是巴西旱稻IAPAR9 的引进以及试种成功，令有关部门和专家对旱稻的开发给予了高度重视，目前已在江西、浙江、河南、河北、陕西、云南、贵州、福建等多省试种示范，仅江西省1997 年就有约667 hm2[6]。

在我国，根据地理条件及生态分布特征把旱稻分为三大类[7]：东北品种，多为粳型，米质好，产量潜力高，耐旱性稍差，主要品种有白大肚、公陆系列和金线系列等；华北品种，与东北品种相似，多为粳型，代表品种有抚宁旱稻、紫皮旱稻等；南方品种，多为籼型，耐旱性强，适应性广，但产量潜力低，米质稍差，代表品种有沐阳籼稻、黎川山禾、崖州粘等。这些旱稻品种在我国20多个省、市被广泛种植[6]。

目前我国有关科研单位都对研究方向进行了一定的调整，加大了对旱稻育种及栽培技术的研究经费投入，其中不乏市、县级农业科研单位和农业高校。在农业育种科研单位的努力下，我国在旱稻品种资源保护与利用方面取得了喜人的成果。不断推出品质好、产量高、抗逆性强的旱稻新品种，为我国旱稻生产的快速发展提供了材料基础，铺平了前进的道路。

2 旱稻的耐旱性研究及改良进展

2.1 旱稻的耐旱性研究

旱稻的耐旱性在外观形态上主要观察根系状况、叶片形态、株高、穗长等。与水稻相比，旱稻的根系更发达，根粗，根内维管束数量多，导管数量多、直径大，根内导管面积远大于水稻[8]。有研究发现，旱稻的根系越长、体积越大，其耐旱性越强，苗期主根粗、根冠比大都是苗期筛选耐旱性强的品种的重要指标[9-10]；在干旱胁迫条件下，旱稻还可以通过脱落酸的合成来调节气孔的关闭，同时旱稻叶片气孔的长、宽度大，密度低，减少了叶片的蒸腾失水量。干旱条件下，旱稻通过细胞的生理活性变化来抵抗干旱造成的伤害。通过研究发现，与水稻相比，不同品种旱稻在不同生育时期均表现为叶片中丙二醛（MDA）含量减少、细胞膜透性降低、超氧化物酶（SOD）活性升高、过氧化氢酶（CAT）活性和过氧化物酶（POD）活性增高[11]。旱稻在遭受干旱胁迫时，可溶性糖、游离氨基酸、脯氨酸和无机离子等含量均呈上升趋势[12]。光合作用是对逆境胁迫响应最为敏感的生理过程之一，气体交换和叶绿素荧光常被用来快速鉴定植物的抗逆性。旱稻的耐旱性越强，光合速率就越高。

2.2 旱稻的遗传改良研究

由于旱稻品质较差，产量不高，在长期的进化过程中，人为选择的因素较少，导致旱稻保存下来的遗传多样性更高，明显大于水稻。在同样的地理环境下生长的旱稻，其地方品种的遗传多样性比水稻更丰富，不同省份、地区来源的旱稻品种的遗传多样性丰富程度不一，且随着这些省份、地区间地理位置或气候条件的接近，遗传距离越小，反之越大[13]。对云南、贵州等地旱稻种质资源的遗传信息多样性分析发现，不同的旱稻品种全都表现出丰富的遗传信息多样性[14-15]。通过分子检测技术发现旱稻具有丰富的RAPD 和SSR 多样性[16-17]，说明旱稻种质在与高产有关的性状上具有极大的选择空间。

节水抗旱杂交稻育种协作网是由上海市农业生物基因中心牵头发起，国内多家育种单位共同形成的育种协作平台，利用水稻和旱稻在产量及耐旱性方面的互补，以旱稻不育系与各育种单位培育的高产、优质、多抗的水稻优良恢复系进行广泛测配，育成了高产、优质、多抗的耐旱新组合，通过在不同的地区进行试种，获得了一些新的具有良好地域适应性的节水抗旱杂交稻[18]，如沪优2 号、旱优537、旱优540 等。目前，我国选育的旱稻品种或品系有100 多种。旱稻大都具有穗大、粒多等优良的与产量相关的农艺性状，但是旱稻品种普遍分蘖较少，因此，提高旱稻有效分蘖数量可以很好的提高旱稻的产量。

通过将具有优良性状植物的外源基因导入到旱稻中，提高旱稻的抗逆性及产量，这种方法就是育种工作者常用的远缘杂交，并且已经取得了优良的成果。C4植物长芒稗是一年生优势杂草，具有耐旱、生长繁茂、根系发达、光合速率高等特点；同为C4植物的高粱具有高光效、抗旱耐涝、耐瘠薄、耐盐碱、田间竞争优势等优良性状。赵风悟等[19]以野生C4植物长芒稗为父本，以栽培旱稻为母本进行远缘杂交，并以其杂交后代为母本与高粱进行三属杂交，成功将稗草生长速度快、竞争优势强等优良性状基因导入旱稻，杂交后代同时还具有高粱的优良性状。通过干旱和盐胁迫试验发现，三属杂交后代在抗逆性上要好于旱稻与稗草的属间杂交后代，通过测定三属杂交后代的MDA 含量、Pro 含量、POD 活性、SOD 活性、光合速率、水分利用率等，均表明父本高粱的部分抗逆基因有可能导入了三属杂交后代，并获得了稳定的遗传[20-21]。

除了利用传统的杂交方式选育高产优质的旱稻品种外，利用现代分子生物技术对旱稻品种的遗传改良也取得了相应的成果，大量与旱稻耐旱性相关的QTL被定位于不同的染色体上[11]，并且转抗除草剂基因和耐盐基因旱稻的研究也相继展开[22]。

3 我国旱稻发展前景

我国是一个农业大国，人口约占世界总人口的1/4，在水资源短缺的今天，发展节水型旱作农业，发展旱稻生产，既能满足我国农业生产当前的迫切需要，又可以保持我国农业的可持续发展。我国有超过5 000 万hm2的土地面积适合种植旱稻，在黄淮海地区和东北平原大约有1 500 万hm2的低洼易涝地特别适合旱稻的种植，旱稻生产对我国具有十分重要的战略意义。

加强对现有旱稻品种资源的保护，建立科学实用的旱稻耐旱性鉴定评价国家标准是重中之重。在旱稻品种改良上，既要引进国外的优良旱稻品种，也要选育我国特有的旱稻品种，采用传统育种技术与现代生物技术相结合的品种选育方法，培育高产、优质、抗逆性强、熟期多样化的旱稻品种。