王薇薇 祖艳侠 吴永成

摘要：以盐豇1号为试验材料，采用水培法研究不同浓度NaCl 胁迫对豇豆幼苗不同器官离子分布的影响。结果表明，盐胁迫条件下，大量Na+进入幼苗体内，而抑制K+、Ca2+、Mg2+进入。盐胁迫下，幼苗根部和茎中存在较多的Na+，叶片中含量最低，但叶片和茎中Na+增幅较大，根系Na+增幅较小，避免根部Na+过多积累，可以维持豇豆根系活力缓解盐毒害。随着盐胁迫的加重，幼苗根部和茎的K+含量明显降低，叶片K+含量能保持稳定水平或有所上升，维持了较高的K+/Na+比值。NaCl处理后叶片中的Ca2+、Mg2+含量变化幅度较低;Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值均随盐浓度增加而降低，叶片中的Ca2+/Na+ 和Mg2+/Na+比值始终高于根和茎。综合看，盐胁迫影响豇豆幼苗各器官中的离子分布，Na+含量增加，K+、Ca2+、Mg2+含量降低;各组织中的K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值随盐胁迫浓度增加而下降。

关键词：豇豆;盐胁迫;离子分布;水培法

中图分类号： S643.401  文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）12-0161-03

土壤盐碱化是全球性的重大资源问题和环境问题，是限制植物生长和降低作物产量的重要因素。由于不合理的灌溉、耕作、化肥的大量使用和工业污染的加重等原因，导致次生盐碱化土壤面积每年还在急剧增加。目前，我国受到不同程度盐碱化侵害的土地面积约为9.9×107 hm2，是世界盐碱土面积的10%[1]。人口的增加，可耕地面积的不断退化，严重影响着农林业的发展。另一方面，我国80%的盐碱地处于荒废状态[2]。因此，合理改造和利用盐碱地已成为世界性的战略。盐碱土改良主要采用物理、化学和生物方法，其中生物方法改良普遍认为是最经济高效的改良方式[3]，而优良的耐盐品种则是关键。通过生物技术的手段选择和培育耐盐植物品种，进行盐碱地、弃耕地的修复重建，可提高土地生产力，促进区域生态系统良性循环[4]。

根据植物的耐盐能力，可将植物分为盐生植物和甜土植物。盐生植物是将环境中吸收的大量盐分主要积累在叶肉细胞的液泡中，通过在细胞质中合成小分子有机物来维持与液泡的渗透平衡。绝大多数植物属甜土植物，甜土植物在受到盐胁迫时主要表现为渗透胁迫、离子毒害以及营养亏缺[5]。渗透胁迫对干物质分配、细胞伸展、叶片光合作用等造成不利影响，抑制植物生长[6]。一般植物在高浓度盐碱土上不能正常完成生育期的原因是高浓度的Na+对植物产生毒害作用[7]。过量的Na+、Cl-在植物体内积累会破坏细胞膜的正常结构，增加膜的通透能力，影响植物对其他营养离子的吸收，破坏细胞内的离子平衡，造成植物营养失调，同时会产生单盐毒害[8]。研究表明，植物的耐盐性与植株地上部对Na+、Cl-积累的限制力及低Na+/K+比值保持能力有关[9]。因此，一定盐度范围内维持地上部Na+/K+值是植物耐盐的重要机制之一。

豇豆（Vigna unguiculata L.）属豆科豇豆属，耐盐性中等，是我国夏秋两季重要的蔬菜作物之一，具有极高的营养价值和食疗价值。有关盐碱胁迫对豇豆影响的报道多集中于种子发芽、营养生长和产量等方面[10]。国内外学者对盐碱胁迫下植物幼苗离子含量进行了大量研究，但以豇豆幼苗为试材研究耐盐碱机理的报道较少。植物体内离子含量对植株的正常生长至关重要。因此，本试验以盐豇1号为研究对象，考察不同盐浓度胁迫处理下豇豆幼苗根、茎、叶片中K+、Na+、Ca2+、Mg2+含量的变化，为耐盐豇豆品种的选育、栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

豇豆品种：盐豇1 号，由江苏沿海地区农业科学研究所蔬菜花卉研究室育成。

1.2 试验处理

豇豆种子于2017年6月下旬正常播种在穴盘中，14 d后选取长势一致的幼苗，小心清洗根部泥土，移至中转箱中，每盆移栽10 株幼苗。采用营养液水培7 d 后加入不同浓度NaCl 对幼苗进行盐胁迫处理，设4个盐分浓度：50、100、150、200 mmol/L NaCl，每处理3个重复，每重复10株幼苗。以不加NaCl 的营养液作为对照。处理7 d 后进行采样测定。穴盘苗及水培苗均放在室外，常规管理。

1.3 测定项目和方法

离子含量测定：将植株分成根、茎、叶3个部分，迅速放入105 ℃烘箱中杀青30 min，80 ℃烘干至恒质量，取烘干的根、茎、叶粉碎研磨后，过30目筛，精确称量0.2 g，加入 HNO3 ∶ HClO4=8.7 ∶ 1.3混合液 10 mL 静置过夜，瓶口上放一小漏斗，置于电炉上加热消煮，消煮液呈无色或清亮后，继续消煮 5～10 min。溶液定容后，用原子吸收仪测定K+、Na+ 、Ca2+、Mg2+含量。

1.4 数据处理

采用Excel 2010 和SPSS 19.0 進行数据处理及统计分析。表中数据均为3次重复的平均值±标准误。

2 结果与分析

2.1 盐胁迫对豇豆不同部位Na+含量的影响

表1显示，在NaCl胁迫下，豇豆幼苗茎、根中Na+含量较多，叶片中Na+含量较少。随着盐浓度的增加，幼苗各器官中Na+含量显著增加，但各器官的增幅不同。50 mmol/L NaCl处理，根、茎、叶片中Na+含量增幅较小。随着盐浓度增加，各器官Na+含量增幅明显，增加幅度最小的器官是根系。50、100、150、200 mmol/L NaCl处理根系中Na+含量分别为对照的0.306、1.993、2.197、1.713倍，且各处理间差异显著（P<0.05）;50、100、150、200 mmol/L NaCl处理茎中Na+含量分别为对照的0.218、2.458、2.754、3.061倍，且各处理间差异显著（P<0.05）;50、100、150、200 mmol/L NaCl处理叶片中Na+含量分别为对照的0.424、1.691、3.753、5.048倍，且各处理间差异显著（P<0.05）。

2.2 盐胁迫对豇豆不同部位K+含量的影响

如表2所示，对照和NaCl处理条件下，K+含量在幼苗不同器官间的分布规律为茎>叶片>根。与对照相比，50 mmol/L NaCl处理后，幼苗叶片中K+含量上升26.947%;NaCl 浓度高于100 mmol/L后，幼苗叶片中K+含量开始降低，与对照无显著性差异。50、100 mmol/L处理幼苗茎中K+含量较根和叶片降幅最大，分别较对照下降27.521%、30.284%;150、200 mmol/L处理后，分别较对照下降35.543%、39.839%。随着NaCl浓度的增加，根中K+含量分别较对照降低21.969%、22.400%、42.675%、53.173%，其中150、200 mmol/L处理后K+含量较茎和叶片下降幅度最大。

2.3 盐胁迫对豇豆不同部位Ca2+含量的影响

如表3所示，在5个处理条件下，幼苗叶片中Ca2+含量最多，为主要积累部位。幼苗叶片中Ca2+含量比较稳定，除了50 mmol/L NaCl处理时较其余处理有所下降，总体上较对照无显著差异。茎中Ca2+含量随着NaCl浓度的升高分别较对照降低14.200%、20.268%、18.717%、20.623%，降幅明显。150 mmol/L NaCl处理后根中的Ca2+含量较对照增加 2.346%，增幅不显著，其余浓度均显著低于对照（P<0.05）。

2.4 盐胁迫对豇豆不同部位Mg2+含量的影响

表4显示，NaCl胁迫处理后Mg2+含量总体上为叶片>茎>根。盐处理后幼苗根中Mg2+含量降低，分别较对照降低15.386%、11.445%、14.410%、24.815%，除了100 mmol/L NaCl处理下降不显著，其余处理均显著低于对照（P<0.05）。NaCl处理后幼苗茎中Mg2+含量显著低于对照（P<0.05），分别较对照下降34.499%、30.377%、33.339%、28.468%。50 mmol/L NaCl处理后，叶片中Mg2+含量下降缓慢，较对照下降3.078%;100～200 mmol/L NaCl处理后，Mg2+含量下降显著，分别比对照降低10.020%、7.409%、6.910%。

2.5 盐胁迫对豇豆不同部位K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+ 比值的影响

盐胁迫环境中，植株体内维持正常的矿质营养元素与Na+的比值是植物耐盐性的重要生理表现，尤其是植物体内K+/Na+比值是衡量植物耐盐性的重要指标之一。由表5可见，在盐胁迫下，幼苗根、茎、叶片各部位K+/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+比值均随着NaCl浓度的升高而降低，与对照存在显著性差异（P<0.05）。比较根、茎、叶片的K+/Na+比值，无论是对照还是盐胁迫，幼苗K+/Na+比值由地下到地上器官均为逐渐增加趋势。5个处理下幼苗Ca2+/Na+比值始终为叶片>根>茎。0～150 mmol/L NaCl处理，幼苗Mg2+/Na+比值为叶片>茎>根，200 mmol/L NaCl处理，幼苗Mg2+/Na+比值为叶片>根>茎。

3 结论与讨论

离子稳衡态是植物抗盐的主要机制[11]。植物受到盐胁迫时，常导致细胞内离子稳态的破坏，造成离子毒害和矿质营养缺乏，影响植株正常生长。植物体内的离子稳态失衡是由于过多的Na+内流引起的。盐胁迫下，西瓜根、茎和叶片中Na+含量显著增加，低盐胁迫下根是主要的聚Na+部位，高盐环境下Na+主要积累在茎中，叶片含量相对较低[12]。小麦Na+主要积累在根部和茎基部，地上部Na+含量较少[13]。本试验中，盐胁迫处理后，豇豆幼苗各器官中的Na+含量显著高于对照，幼苗体内Na+主要存在于茎、根中，叶片中含量始终处于较低水平，这与白三叶耐盐品种1212各部位含量依次为叶片>根>茎的结果[14]相反。随着盐浓度的增加，Na+含量增加幅度最小的部位为根，这对维持豇豆根系活力是有益的，可以缓解盐毒害;而茎和叶片中Na+含量变化较大，说明盐胁迫下地上部分对盐分离子的截留、积累非常显著。

K+是重要的渗透调节组分，也是植物生长发育所必需的大量元素。盐环境下Na+大量进入细胞，由于Na+和K+有相似的离子半径和水合能，Na+竞争K+的吸收位点及活性位点，严重阻碍植株对K+的吸收，致使依赖K+的酶活性及代谢过程受到抑制，从而抑制生长。本试验中，随着盐浓度增加，Na+进入植物体内越多，K+进入植物体内就越少。豇豆茎中K+含量始终高于叶片和根，这与结球甘蓝的研究结果[15]一致。盐胁迫处理后根、茎中K+含量迅速下降，与对照差异显著;低浓度处理时，茎中K+含量降幅最大;高浓度处理后，根中K+含量降幅最大。低盐胁迫后叶片中K+含量较对照显著增加，其余处理K+含量低于对照，但无显著性差异。K+/Na+比值是衡量植物耐盐性的一个重要指标，是反映幼苗对K+和Na+相对吸收的情况。NaCl胁迫处理下，幼苗根、茎、叶片中的K+/Na+比值均較对照显著降低，由地下到地上器官均为逐渐增加趋势，说明幼苗体内的Na+增加均不同程度抑制了各器官对K+的吸收，根系吸收的K+多向地上部分运输，从而保持茎、叶片中高K+/Na+比值。

Ca2+在盐胁迫下能够维持细胞膜的完整性，调节植物体细胞内离子平衡，增加离子由土壤进入植物根系的选择性，即抑制植物对Na+的吸收，促进对K+的积累，提高植物的耐盐性。在本试验中，随着盐浓度的增加，Ca2+含量逐步降低。叶片中Ca2+含量最高，根次之，茎中Ca2+含量最低。茎中Ca2+下降幅度最大，与对照差异显著。根中Ca2+含量除了 150 mmol/L 处理后较对照无差异，其余处理均显著降低。叶片中Ca2+含量变化不大，与对照差异不显著。盐胁迫环境下，幼苗维持叶部细胞一定浓度的Ca2+有利于避免幼苗营养亏缺，是其适应胁迫的重要特征。随着幼苗体内Na+含量的增加，幼苗各器官中Ca2+/Na+比值也随着盐浓度的增加而降低，较对照均差异显著。幼苗各器官的Ca2+/Na+比值大小始终为叶片>根>茎。说明盐胁迫下幼苗对Ca2+的吸收能力降低，相对而言叶片对Ca2+的吸收保持在较高水平。

Mg2+是植物生长必须的营养元素，同时也是叶绿素分子的重要组成部分，在光合作用中有着其他二价离子所不可替代的作用。本研究中，盐胁迫造成豇豆各器官中Mg2+含量降低，茎中Mg2+含量降低幅度最大，其次是根和叶片。这与孙景波等报道的盐胁迫明显降低桑树茎中Mg2+浓度的结果[16]一致。Mg2+/Na+比值与盐浓度呈负相关，随着盐浓度升高，Mg2+/Na+比值逐渐降低，叶片Mg2+/Na+比值始终高于茎和根的Mg2+/Na+比值，盐胁迫下叶片中保持较高的Mg2+对维持幼苗光合作用是有利的。

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