杜保国 王金玲 毛艳萍

摘要：桤木是亚热带地区极具发展前景的优质速生阔叶原料林树种，也是典型的木本非豆科固氮树种，常与其他速生用材树种混交栽植以改良土壤特性。桤木受季节性干旱影响严重，对其在气候变化中的反应和应对机制却知之甚少。加之以往混交造林实践中，桤木多作为伴生树种用于改良土壤，而对于混交造林对其自身的影响鲜有研究。在分析总结桤木抗旱性和混交效应的基础上，研析了需要加强的几个方向，以期能够为深入认识桤木响应干旱胁迫的生理机制以及桤木造林实践提供参考。

关键词：桤木;混交效应;季节性干旱;抗旱机制;组学技术

中图分类号：S718.43   文献标志码： A  文章编号：1002-1302（2019）12-0009-04

桤木为桦本科（Betulaceae）桤木属（Alnus）落叶乔木，全世界有40余种，主要分布于亚洲、欧洲和美洲的寒温带、温带和亚热带地区。我国有桤木11种，其中四川桤木（Alnus cremastogyne）与台湾桤木（Alnus formosana）是我国桤木人工林的主栽树种。桤木生长迅速（速生丰产林年材积生长量为10～15 m3/hm2）、轮伐期短，树干端直圆满，材质轻软、纹理直、韧性好、易于加工，木材可用作建筑、家具和造纸等，是亚热带地区极具发展前景的优质速生阔叶纸浆用材树种和工业原料林树种。桤木也是典型的木本非豆科固氮树种，其根系发达，耐瘠薄，改良土壤作用显著[1]，在石漠化比较严重的地区也可作为植被恢复和改良土壤的首选树种[2]，也是汶川地震滑坡迹地植被恢复中的先锋树种[3]，在退耕还林和生态建设工程中发挥着越来越重要的作用[1，4-5]。由于桤木喜水湿，多生于低滩湿地，导致其抗旱性研究的必要性受到质疑。然而，近年来桤木主栽区域季节性干旱频发，严重影响桤木人工林的存活和生产力，但其抗旱性研究亟须深入。另一方面，多年来桤木一直作为柏、杉等人工林的伴生树种，而混交对于桤木自身的影响研究较少。本文对以上2个方面的研究现状进行总结，并研判今后需要加强的方向。

1 桤木主要分布区季节性干旱频发，抗旱性研究滞后

我国桤木林区主要在南方亚热带地区，在长江流经的狭长地带内均有分布，适生海拔范围为1 000～3 000 m。其中四川桤木原产区以成都平原为中心，在贵州北部、陕西南部以及甘肃东南部也有分布，湖北、湖南、江苏、浙江等长江中下游地区均成功引种栽培[6]。据报道，2003年我国桤木人工林面积已经发展到260万hm2[7]，且近年来桤木苗木需求量剧增，造林面积增长迅速。

水分条件是决定我国大部分地区森林生产力水平的主导因素，也是决定林木生成和生长的决定性因素[8]。南方林区是我国用材林的主产区之一，也是我国森林强脆弱区或严重脆弱区的主要区域[9]。从20世纪70年代开始，我国南方地区降雨显著减少[10-11]。近年来我国南方地区频繁发生季节性干旱事件（如2003年夏季、2005年春季、2006年夏季和2009年10月至2010年1月期间）[12]，且呈现干旱程度不断加剧、持续时间加长的趋势[11，13-14]。其中在2003年7—8月份，我国南方地区的总降水量比历史同期减少了30%～80%，突破了1967年的历史记录[13]。并且在水分特征上，发生在我国南方地区的季节性干旱与西北地区持久的大面积地域性干旱不同，干旱后常伴有强降水发生，季节性干旱之后复水现象普遍[12，15]。近年来频发的季节性干旱导致的人工林大幅度减产，给亚热带地区经济发展带来了巨大损失[16-17]。如2003年发生的特大干旱事件造成了一年生、二年生的四川桤木幼林大面积干死[18]。

速生也意味著需要充足的水分和养分供应，因此也对水肥的变化较为敏感[19-20]。然而，目前对于桤木的研究多集中在良种选育、丰产栽培、种质资源收集[5，18，21-26]以及光合和生长特性等方面[27-33]。加上人们习惯性地认为桤木喜水湿，多生于河滩低湿地，导致质疑桤木抗旱性研究的必要性，桤木响应环境胁迫方面的研究相对落后。

2 种间和种内不同种源间生长生理特性差异明显

台湾桤木比四川桤木具有更高的单株叶片数量[34]、比叶面积和相对生长速率[33]，根系的形态和根瘤方面也存在差异[34]。自然条件下台湾桤木的最大净光合速率高于四川桤木[25，29，33]，生长速度较快，而幼苗叶片的叶绿素含量却较低[34]。随着林龄的增加，立地条件差异性对其生长的影响逐渐明显[35]。桤木同种不同种源或家系之间在光合特征[31-32，36]、蒸腾特性和水分利用效率[37]、固氮性状和耐寒性[38]以及生长指标[5]等方面均存在显著差异。这些种间和种内的表型特征、光合生理特性以及生长的差异性，在一定程度上也说明了其抗逆机制的复杂性。

初步研究表明，水分胁迫导致可溶性糖含量和叶绿素含量降低[39-40]，台湾桤木比四川桤木具有较强的耐旱生理适应性，且不同种源之间在形态和生理指标上差异显著[39-41]。在正常条件下，四川桤木具有较高的水分利用效率和净光合速率，但在水分胁迫下水分利用效率和净光合速率显著降低，蒸腾耗水明显大于台湾桤木种源，对水分胁迫更加敏感。随着水分胁迫强度增加，四川桤木种源叶片丙二醛增量明显高于台湾种源幼苗，而脯氨酸增量较低，膜脂过氧化程度较重。此外，可溶性糖含量的增加是桤木幼苗适应低温的重要方式，并且台湾桤木可溶性糖含量变化幅度大于四川桤木[42]。朱万泽等同时指出脯氨酸的积累虽有一定的渗透调节能力，但这种渗透调节能力十分有限[40]。花旗松（Pseudotsuga menziesii）响应高温胁迫的研究中也发现脯氨酸的保护能力有限，而多元醇类（polyols）物质的大量积累可能发挥着重要的作用[43]，多元醇类是否也在桤木抗旱中发挥重要作用，尚没有研究报道。