石晓卫 张 婷 卢龙斗

（新乡医学院三全学院 河南新乡 453003）

在遗传学三大定律及其他一些章节中，常遇到非组合概率事件和组合概率事件［1-3］。 例如AaBbCc的杂合体 （基因间自由组合关系） 形成ABC、abc、ABc、abC、aBC、Abc、AbC、aBc 8 种配子， 若问某一种配子（例如ABC）的概率，这是非组合概率事件，对于非组合概率事件概率的计算比较简单，运用概率的乘积原理就可以得出结果，即3 个基因各自概率相乘：（1／2）×（1／2）×（1／2）=1/8；若问配子中某一类型配子的概率，例如计算含有2 个显性基因的配子的概率，这就是组合概率事件［4-6］。 同样，计算某一类表型的概率、某一类基因型的概率等都属于组合概率事件［7-8］。 组合概率事件的计算比较麻烦，在诸多遗传学教材中、在大学本科生的遗传学考试试题中及在每年的遗传学考研试题中，还没有出现过此类题目［9-11］。 如何用快速简便的方法进行这些组合概率事件的计算？

1 各种类型配子比率的计算

具有1 对等位基因Aa 的杂合体形成的A、a 2 种配子可以分为A、a 2 类， 具有2 对等位基因AaBb 的杂合体形成的AB、ab、Ab、aB 4 种配子可以分为AB、（Ab、aB）、ab 3 类，具有3 对等位基因AaBbCc 的 杂 合 体 形 成 的ABC、abc、ABc、abC、aBC、Abc、AbC、aBc 8 种 配 子 可 以 分 为 ABC、（ABc、aBC、AbC）、（abC、Abc、aBc）、abc 4 类。由此可知，n 对等位基因的杂合体形成的2n 种配子可以分为n+1 种类型，用二项式展开式可以对每一种类型所占比例进行计算。 例如在上面8 种配子中含有3 个显性基因的配子的比率可以写成C33（1／2）3（1／2）3-3=1／8，含有2 个显性基因的配子的比率 可 以 写 成C23（1／2）2（1／2）3-2=3／8，含 有1 个 显性基因的配子的比率可以写成C13（1／2）1（1／2）3-1=3／8，含有0 个显性基因的配子的比率可以写成C03（1／2）0（1／2）3-0=1／8（其中，第1 个1/2 代表在所有基因型中显性基因的概率、第2 个1/2 代表在所有基因型中隐性基因的概率）。 又如5 对等位基因的杂合体AaBbCcDdEe 形成的25=32种配子可以分为5+1=6 种类型，其中含有5 个显性基因的配子类型的比率为：C55（1／2）5（1／2）5-5=1／32；含有4 个显性基因的配子类型的比率为：C45（1／2）4（1／2）5-4=5／32；含有3 个显性基因的配子类型比率为：C35（1／2）3（1／2）5-3=10／32；含有2 个显性基因的配子类型比率为：C25（1／2）2（1／2）5-2=10／32； 含有1 个显性基因的配子类型的比率为：C15（1／2）1（1／2）5-1=5／32；含有0 个显性基因的配子类型的比率为：C05（1／2）0（1／2）5-0=1／32。

2 各种类型基因型比率的计算

2对等位基因AaBb 的杂合体自交后代中有AABB、 AABb、 AAbb、 AaBB、 AaBb、 Aabb、 aaBB、aaBb、aabb 9 种基因型，按照纯合、杂合2 个元素考虑，可将这9 种基因型分成3 类：①2 个位点纯合的基因型AABB、AAbb、aaBB、aabb 4 种， 即占4/9；②1 个位点纯合1 个位点杂合的基因型AABb、AaBB、Aabb、aaBb 4 种，即占4／9；③2 个位点杂合的基因型AaBb 1 种，即占1／9。 3 对等位基因的杂合体自交后代中的27 种基因型可以分为4 类，n 对等位基因的杂合体形成的3n 种基因型可以分为n+1 种类型，用二项式展开法可以快速计算每种类型的比率。 例如4 对等位基因的杂合体AaBbCcDd 自交后代中的34=81 种基因型可以分为4+1=5 种类型，其中：4 个位点纯合0 个位点杂合类型的比率为C44（2／3）4（1／3）4-4=16／81，3 个位点纯合1 个 位 点 杂 合 类 型 的 比 率 为C34（2／3）3（1／3）4-3=32／81，2 个位点纯合2 个位点杂合类型的比率为C24（2／3）2（1／3）4-2=24／81，1 个位点纯合3 个位点杂合类型的比率为C14（2／3）1（1／3）4-1=8/81，0 个位点纯合4 个位点杂合类型的比率为C04（2／3）0（1／3）4-0=1／81。

以上是从纯合、 杂合2 个元素对各种类型的基因型比率进行计算的方法，如果从显性纯合、隐性纯合、杂合3 个元素考虑，应如何计算各种类型比率？ 1 对等位基因的杂合体自交后代中有显性纯合、隐性纯合、杂合3 种类型，即为1+2=3；2 对等位基因的杂合体自交后代中有2 位点显性纯合、1 位点显性纯合1 位点隐性纯合、2 位点隐性纯合、2 位点杂合、1 位点杂合1 位点显性纯合、1位点杂合1 位点隐性纯合6 种类型，即为1+2+3=6；3 对等位基因的杂合体自交后代中可以形成1+2+3+4=10 种类型。 4 对等位基因的杂合体自交后代中可以形成1+2+3+4+5=15 种类型， 当n 对等位基因时，在自交后代中可以形成1+2+3+4+……+n+（n+1）种类型。 从以上分析可发现计算时实际上涉及等差数列，当n 对等位基因时，等差数列中的项数是n+1， 因此用等差数列公式Sn =n［2a1+（n-1）］（d／2）可以计算各种情况下的类型数。例如4 对等位基因时自交后代中的类型数为：S4+1=（4+1）［2×1+（4+1-1）］（1／2）=15， 用二项式展开可快速计算每种类型的比率，例如4 个位点显性纯合0 个位点隐性纯合类型的比率为：C44（1／3）4（1／3）4-4（1／3）4-4=1／81；3 个 位 点 显 性 纯 合1 个位 点 隐 性 纯 合 类 型 的 比 率 为：C34（1／3）3（1／3）4-3（1／3）4-4=4／81；2 个位点显性纯合2 个位点隐性纯合类型比率为：C24（1／3）2（1／3）4-2（1／3）4-4=6／81；1 个位点显性纯合3 个位点隐性纯合类型的比率为：C14（1／3）1（1／3）4-1（1／3）4-4=4／81；0 个位点显性纯合4 个位点隐性纯合类型的比率为：C04（1／3）0（1／3）4（1／3）4-4=1／81；2 个位点显性纯合1 个位点隐性纯合1 个位点杂合类型的比率为：2C24（1／3）2（1／3）4-3（1／3）4-3=12／81；1 个位点显性纯合2 个位点隐性纯合1 个位点杂合类型的比率为：2C14（1／3）1（1／3）4-2（1／3）4-3=8／81；1 个位点显性纯合1 个位点隐性纯合2 个位点杂合类型的比率为：2C14（1／3）1（1／3）4-3（1／3）4-2=8／81。即凡是基因型中涉及到显性纯合、隐性纯合、杂合3 个元素的，都在二项式展开式后乘以2。当基因型涉及到2 个元素时，直接用二项式展开即可，例如2 个位点显性纯合2 个位点隐性纯合类型 的概率为C24（1／3）2（1／3）4-2（1／3）4-4=6／81，2 个位点显性纯合2 个位点杂合类型的概率为C24（1／3）2（1／3）4-4（1／3）4-2=6／81，2 个位点隐性纯合2 个位点杂合类型的概率为C24（1／3）4-4（1／3）4-2（1／3）4-2=6／81（其中第1 个1／3 代表显性纯合位点的概率， 第2 个1／3 代表隐性纯合位点的概率，第3 个1／3 代表杂合位点的概率），以此类推可以计算出每种类型的概率。

以上是计算在81 种基因型中某一类型占的比率， 如何计算在后代的64 个组合中或在256 个组合中某一类型所占的比率？ 如具有2 对等位基因AaBb的杂合体（基因间为非连锁关系）自交能形成16 个 组 合， 其 中AABB 占1／16、AABb 占2／16、AAbb 占1／16、AaBB 占2／16、AaBb 占4／16、Aabb占2／16、aaBB占1／16、aaBb 占2／16、aabb 占1／16。2个位点纯合类型AABB、AAbb、aaBB、aabb 的比率为C22（2／4）2（2／4）2-2=4／16，（这里用2／4 是因为纯合位点、 杂合位点的概率都为2／4），1 个位点纯合1个位点杂合类型AABb、AaBB Aabb、aaBb的比率为C12（2／4）1（2／4）2-1=8／16，2 个位点杂合类型AaBb 的 比 率 为C22（2／4）2-2（2／4）2=4／16。 同 样，在4 对等位基因的杂合体AaBbCcDd 自交时能形成256 个组合，可以分为4+1=5 种类型。 4 个位点为 纯 合 类 型 的 比 率 为C44（2／4）4（2／4）4-4=16／256，3 个位点纯合1 个位点杂合类型的比率为C34（2／4）3（2／4）4-3=64／256,2 个位点纯合2 个位点杂合类型的比率为C24（2／4）2（2／4）4-2=96／256,1 个位点纯合3 个位点杂合类型的比率为C14（2／4）1（2／4）4-1=64／256，0 个位点纯合4 个位点杂合类型的比率为C04（2／4）0（2／4）4-0=16／256。

如果变换角度从显性纯合、隐性纯合、杂合3个元素提问又如何计算？ 在4 对等位基因的杂合体AaBbCcDd 自交时能形成有256 个组合， 可以分为S4+1=（4+1）［2×1+（4+1-1）］（1／2）=15 种类型。 在所有位点中显性纯合位点占1／4、隐性纯合位点占1／4、杂合位点占2／4，将这些比值代入二项式展开式中，即可快速计算各种类型的比率。4 个位点显性纯合类型的概率为C44（1／4）4（1／4）4-4（2／4）4-4=1／256，4 个位点隐性纯合类型的概为C44（1／4）4（1／4）4-4（2／4）4-4=1／256，4 个位点杂合类型的概率为C44（1／4）4-4（1／4）4-4（2／4）4-0=16／256，3 个位点显性纯合1 个位点隐性纯合类型的概率为C34（1／4）3（1／4）4-3（2／4）0=4／256，3 个位点显性纯合1个位点杂合类型的概率为C34（1／4）3（1／4）0（2／4）4-3=8／256，3 个位点隐性纯合1 个位点显性纯合类型的概率为C34（1／4）4-3（1／4）3（2／4）0=4／256，3 个位点隐性纯合1 个位点杂合类型的概率为C34（1／4）0（1／4）3（2／4）4-3=8／256，3 个 位 点 杂 合1 个 位 点 显性 纯 合 类 型 的 概 率 为C14（1／4）1（1／4）0（2／4）4-1=32／256，3 个位点杂合1 个位点隐性纯合类型的概率为C14（1／4）0（1／4）1（2／4）4-1=32／256，2 个位点显性纯合2 个位点隐性纯合类型的概率为C24（1／4）2（1／4）2（2／4）0=6／256，2 个位点显性纯合2 个位点杂合类型的概率为C24（1／4）2（1／4）0（2／4）2=24／256，2 个位点隐性纯合2 个位点杂合类型的概率为C24（1／4）0（1／4）2（2／4）2=24／256，2 个位点显性纯合1 个位点隐性纯合1 个位点杂合类型的概率为2×C24（1／4）2（1／4）4-3（2／4）4-3=24／256，2 个位点隐性纯合1 个位点显性纯合1 个位点杂合类型的概率为2×C24（1／4）1（1／4）2（2／4）1=24／256，2 个位点杂合1 个位点显性纯合1 个位点隐性纯合类型的概率为2×C24（1／4）1（1／4）1（2／4）2=48／256（凡 是 基因型中涉及到显性纯合、隐性纯合、杂合3 个因素的，都在二项式展开式后乘以2）。

3 各种类型表型比率的计算

具有1 对等位基因的杂合体自交后代中的表型有显性、隐性2 种类型，具有2 对等位基因的杂合体自交后代中的表型有2 个位点显性0 个位点隐性、1 个位点显性1 个位点隐性、0 个位点显性2 个位点隐性3 种类型， 具有3 对等位基因的杂合体自交后代中的表型有3 位点显性0 个位点隐性、2 个位点显性1 个位点隐性、1 个位点显性2个位点隐性、0 个位点显性3 个位点隐性4 种类型， 具有n 对等位基因的杂合体自交后代中的表型有n+1 种类型。 利用二项式展开可以快速计算各种情况下每种类型的比率。 例如具有高秆、黄色、饱满3 个显性性状的个体与具有矮秆、白色、皱缩3 个隐性性状的个体杂交， 子一代自交后代中有高秆黄色饱满、 高秆黄色皱缩、 高秆白色饱满、 高秆白色皱缩、 矮秆黄色饱满、 矮秆黄色皱缩、矮秆白色饱满、矮秆白色皱缩等8 种表型，其按照每个位点上显性、隐性可以分成4 类：①3 个位点为显性性状、 ②2 个位点显性1 个位点隐性性状、③1 个位点显性2 个位点隐性性状、④0 个位点显性3 个位点隐性性状。 其中第1 类在8 种表型中有1 种，即C33（1／2）3（1／2）0=1／8；第2 类在8 种表型中有3 种，即C23（1／2）2（1／2）1=3／8；第3类在8 种表型中有3 种，即C13（1／2）2（1／2）1=3／8；第4 类在8 种表型中有1 种，即C33（1／2）0（1／2）3=1／8（其中第1 个1／2 代表显性性状的概率，第2 个1／2 代表隐性性状的概率）。 在4 对相对性状的个体自交形成的16 种表型可以分为4+1=5 种类型，其中3 个位点显性1 个位点隐性类型的比率为C14（1／2）1（1／2）3=4／16，2 个位点显性2个位点隐性类型的概率为C24（1／2）2（1／2）2=6／16。

利用二项式展开可以计算某种类型在所有组合中占的比率。例如具有3 对相对性状的个体杂交子一代自交后代中有64 个组合， 其中3 个位点显性性状0 个位点隐性性状类型的比率为C33（3／4）3（1／4）0=27／64，2 个位点显性性状1 个位点隐性性状类型的比率为C23（3／4）2（1／4）1=27／64，1 个位点显性性状2 个位点隐性性状类型的比率为C13（3／4）1（1／4）2=9／64，0 个位点显性性状3 个位点隐性性状类型的比率为C03（3／4）0（1／4）3=1／64（在所有组合中显性性状的概率为3／4，隐性性状的概率为1／4）。 在4 对等位基因时，4 个位点显性0 个位点隐性类型的比率为C44（3／4）4（1／4）0=81／256，3 个位点显性1 个位点隐性类型的比率为C34（3／4）3（1／4）1=108／256，2 个位点显性2 个位点隐性类型的比率为C24（3／4）2（1／4）2=54／256，1 个位点显性3 个位点隐性类型的比率都为C14（3／4）1（1／4）3=12／256，0 个位点显性3 个位点隐性类型的比率为C04（3／4）0（1／4）4=1／256。

总之，利用以上简捷计算方法可以快速解决遗传学中涉及到组合的概率问题。例如1 个体基因型为AaBbCc（基因间为自由组合关系）能形成8 种基因型的配子，该个体自交雌、雄配子结合形成64 个组合中共有27 种基因型。 若问该个体形成含有1个显性基因、2 个隐性基因的配子的概率如何？ 则为 C13（1／2）1（1／2）2=3／8；若 问 该 个 体 自 交 后代含有1 位点纯合、2 位点杂合的个体在27种基因型中的比例如何？ 则为C13（2／3）1（1／3）2=6／27；若问该个体自交后代中形成1 位点纯合、2位点杂合的个体的概率如何？ 则为C13（2／4）1（2／4）2=24／64；若问该个体自交后代中形成1 位点显性纯合、2 位点杂合的个体的概率如何？ 则为C13（1／4）1（2／4）2=12／64。

综上所述， 通过分析和归纳二项式通项公式在某一类型配子、 某一类型基因型和某一类型表型等概率计算中的运用， 总结了遗传学中涉及组合概率的简捷计算方法和途径， 对讲授遗传学的教师和学习遗传学课程的学生分析遗传学习题，提高解析遗传学习题的效率具有一定参考价值。