韩宏仕， 张敏琴， 高志宏

(贵州省油菜研究所， 贵阳 550018)

甘蓝型油菜隐性上位互作核不育三系是指不育系、临保系、恢复系。陈凤祥等[1]、孙超才等[2]报道了甘蓝型油菜隐性上位互作核不育系的不育性受2对重叠基因和1对上位基因抑制，并对隐性核不育三系的遗传做了较为系统的研究，结果表明，不育株植株的基因型为纯合不育株RRmmnn或杂合不育株Rrmmnn， 临保系植株的基因型为rrmmnn，利用纯合不育株和纯合B株(RRMmnn或RRmmNn)兄妹交可产生纯合B株和纯合不育系RRmmnn，纯合不育系和临保系杂交产生全不育系Rrmmnn，全不育系与恢复系(MM----或NN----)杂交产生杂交种。在育种实践中，有利用价值的是纯合B 株、杂合B株(RrMmnn或RrmmNn)、纯合A株、杂合A株Rrmmnn、临保系单株。

甘蓝型油菜隐性上位互作核不育的育性受3对基因控制，其分离较双隐性核不育系更加复杂，特别是分离后代会出现1/2、3/8，1/4、3/16，3/64、4/64等较为接近的不育株分离比例，选育难度更大、耗时更长。不育系材料的选育，传统的方式主要是自交或杂交，笔者梳理了自交或杂交下一代常见的不育株分离比例，并依据遗传机理推断其上一代基因型。以便于开展选育工作。

1 自交下一代常见的不育株分离比例及其基因型判断

1.1 出现1/4不育株率

自交一代出现1/4不育株分离，其基因型应为RRMmnn或RRmmNn，即纯合B株，其基因型分布见表1，从表1可以看出，该株行有2/4的纯合B株、有1/4的纯合A株，在该株进行兄妹交，有2/3的概率可以得到纯合两型系，即在该株行杂交下一代出现1/2不育株分离的就是纯合两型系。

表1 自交一代1/4不育株分离株行的基因型分布Table 1 Genotype distribution of 1/4 sterile lines of F1 generation

1.2 出现3/16不育株率

自交一代出现3/16不育株分离，其基因型应为RrMmnn或RrmmNn，即杂合B株，其基因型分布如表2。从表2可以看出，该株行有1/16的纯合不育株、2/16的杂合不育株、2/16的纯合B株、4/16的杂合B株、1/16的临保系单株，在该株行进行大量的兄妹交，可以同时选育纯合两型系和临保系。

表2 自交一代3/16不育株分株行的基因型分布Table 2 Genotype distribution of 3/16 sterile lines of F1 generation

1.3 出现1/16不育株率

自交一代出现1/16不育株分离，其基因型应为RRMmNn，其基因型分布如表3。从表3可以看出，在该株行有1/16纯合不育株、4/16纯合B株，在该株行也可以选育纯合两型系，但因不育株较少，需要大量杂交才可能找到纯合B株。在育种实践中，可以用已育成的纯合A株与该株行可育株杂交，可育株套袋自交，杂交一代出现1/2不育株分离，对应的可育株即为纯合B株。

表3 自交一代1/16不育株分离株行的基因型分布Table 3 Genotype distribution of 1/16 sterile lines of F1 generation

1.4 出现3/64不育株率

自交一代出现3/64不育株分离，其基因型应为RrMmNn，其基因型分布如表4。从表4可以看出，在该株行有4/64的纯合B株、8/64的杂合B株、1/64的纯合A株、2/64的杂合A株、1/64的临保系单株。在该株行可以同时选择纯合两型系和临保系，但是不育株少，杂交量大，若群体小，找到纯合两型系和临保系的概率较小。

表4 自交一代3/64不育株分离株行的基因型分布Table 4 Genotype distribution of 3/64 sterile lines of F1 generation

2 杂交下一代常见的不育株分离比例及其基因型判断

在杂交代常见的不育株分离比例有1/2、3/8、1/4、3/16等4种情形。

2.1 出现1/2不育株率

杂交一代出现1/2不育株分离的有3种可能。

第一种可能是纯合A株RRmmnn与纯合B株RRMmnn杂交，其基因型分布见表5。从表5可以看出，该株行为1/2的纯合A株和1/2的纯合B株，这就是纯合两型系。

表5 杂交一代1/2不育株分离株行的第一种可能基因型分布Table 5 The first possible genotype distribution of 1/2 sterile lines of F1 generation

第二种可能是杂合A株Rrmmnn与纯合B株RRMmnn杂交。其基因型分布见表6。从表6可以看出，该株行有1/4的纯合B株、1/4的杂合B株、1/4的纯合A株、1/4的杂合A株。在该株行可以选育纯合两型系，不能选育临保系。但在该株行测交，纯合A株与纯合B株和与杂合B株杂交一代表现都是1/2不育株分离，杂合A株与纯合B株杂交一代表现是1/2不育株分离，杂合A 株与杂合B株杂交一代是3/8不育株分离，因此，仅从该株行的杂交下一代的育性分离来看，是很难鉴定是否筛选到了纯合两型系的。

表6 杂交一代1/2不育株分离株行的第二种可能基因型分布Table 6 The second possible genotype distribution of 1/2 sterile lines of F1 generation

第三种可能是纯合A株RRmmnn与杂合B株RrMmnn杂交。其基因型分布见表7。从表7可以看出，该株行有1/4的纯合B株、1/4的纯合A株、1/4的杂合B株、1/4的杂合A株。该株行也可能筛选纯合两型系，但也同样因该株行同时存在纯合及杂合的A株和B株，通过该株行A株与可育株杂交下一代的不育株率是不能确定纯合两型系的。

表7 杂交一代1/2不育株分离株行的第三种可能基因型分布Table 7 The third possible genotype distribution of 1/2 sterile lines of F1 generation

以上3种情况都可能在杂交一代出现1/2不育株率分离，因此，不能用杂交一代出现1/2不育株率就确定找到了纯合两型系。

2.2 出现3/8不育株率

杂交一代出现3/8不育株分离，应为杂合A株Rrmmnn与杂合B株RrMmnn杂交。其基因型分布见表8，从表8可以看出，该株行有1/8的纯合B株、2/8的杂合B株、1/8的纯合A株、2/8的杂合A株、1/8的临保系单株。该株行比较容易选育临保系，把可育株套袋，下一代不分离的2株中有1株是临时保系，或直接用已知的纯合两型系A株测交可育株，在5株可育株中理论上就有有1株是临保系。

表8 杂交一代3/8不育株分离株行的基因型分布Table 8 Genotype distribution of 3/8 sterile lines ofF1 generation

2.3 出现1/4不育株率

杂交一代出现1/4不育株分离的，也有3种可能。

第一种可能是纯合A株RRmmnn与基因型为RRMmNn的单株杂交。其基因型分布见表9，从表9可以看出，该株行有2/4的纯合B株，1/4的纯合A株，在该株行兄妹交，若下一代仍为1/2不育株分离，即为纯合两型系。

表9 杂交一代1/4不育株分离株行的第一种可能基因型分布Table 9 The first possible genotype distribution of 1/4 sterile lines of F1 generation

第二种可能是杂合A株Rrmmnn与基因型为RRMmNn的单株杂交。其基因型分布见表10，从表10可以看出，该株行有2/8的纯合B株、2/8的杂合B株，1/8的纯合A株、1/8的纯杂合A株。该株行也因同时存在纯合及杂合的A株和B株，通过杂交下一代的不育株率是不能确定纯合两型系的。

表10 杂交一代1/4不育株分离株行的第二种可能基因型分布Table 10 The second possible genotype distribution of 1/4 sterile lines of F1 generation

第三种可能是纯合A株RRmmnn与基因型为RrMmNn的单株杂交。其基因型分布见表11，从表11可以看出，该株行有2/8的纯合B株、2/8的杂合B株，1/8的纯合A株、1/8的纯杂合A株。该株行可能筛选到纯合两型系，但与杂交一代出现1/4不育株分离的第二种可能一样，难以通过杂交下一代的不育株率明确是否筛选到的是纯合两型系。

表11 杂交一代3/16 不育株分离株行的第一种可能基因型分布Table 11 The first possible genotype distribution of 3/16 sterile lines of F1 generation

从杂交一代出现1/4不育株率的株行的基因型分布来看，在这些株行都不可能筛选到临保系。

2.4 出现3/16不育株率

杂交一代出现3/16不育株分离，应为杂合A株Rrmmnn与基因型为RrMmNn的单株杂交。其基因型分布见表12。从表12可以看出，该株行有2/16的纯合B株、4/16的杂合B株，1/16的纯合A株、2/16的纯杂合A株、1/16的临保系单株。该株行中，理论上在13株可育株中有1株临保系单株，可考虑用已有的纯合两型系A株与可育株测交，选育临保系。

表12 杂交一代3/16不育株分离株行的第二种可能基因型分布Table 12 The second possible genotype distribution of 3/16 sterile lines of F1 generation

3 讨 论

本文所有遗传推论都是建立在转育材料中没有受到双隐性不育、质不育等其他授粉控制系统干扰的基础上，因此在转育隐性上位互作核不育系材料时，一般建议都是用优良的常规材料进行转育，而不宜用双隐性核不育两系的B株等直接作为转育材料，即使要用双隐性核不育两系B株，也需要通过纯化。

隐性上位互作核不育系材料选育中，一般临保系容易找到，因其容易通过测交判断，只要杂交一代出现1/2，对应父本单株自交没有育性分离，则该单株即为临保系，或杂交一代为全不育，其相对应父本即为临保系单株。而纯合两型系则不易找到，因传统方式只能通过已知临保系单株鉴定A株，而B株则没有可靠方法可以鉴定。这就需要通过对出现的不育株率进行判断，明晰育种思路。

在实际育种实践中，自交后代有1/4与3/16、1/16与3/64等两种十分接近的不育株分离比例，在杂交一代会出现的1/2与3/8、1/4与3/16等两种十分接近的不育株分离比例，而且在杂交一代出现1/2和1/4不育株分离的都有3种可能。笔者在育种实践中通常利用已有的临保系，A株在兄妹交的同时与临保系测交，一般同时测交10株左右，鉴定A株的不育类型是纯合不育株还是杂合不育株，筛选与临保系测交所有株行均为全不育株行选育纯合两系。

在笔者育种实践中，用华中农业大学开发的共显性分子标记可以对9012 A、20118 A等系统相近的转育材料进行较为准确的上位基因分子标记，明显提高了育种效率。但对来源较远的隐性上位互作核不育材料，则该标记未能检测到扩增产物，因此有必要通过不育株分离推断基因类型，以便选择选育途径。