李玥璇 吴婷婷 朱卫红

摘 要：调查2010和2015年图们江下游区域4种湿地类型植物，对其进行物种多样性分析，探究植物种群落结构的变化及可能造成变化的影响因子。结果表明：（1）鉴定植物共有114种48科85属，菊科、蓼科为2年优势科；（2）2015年湿生植物比重较2010年增长了8.56个百分点，植物物种丰富度较2010年增长了16.67个百分点；（3）TP、TN是影响湿生类和中生植物种最显著因子，而DO则是影响旱地类植物种最显著因子。

关键词：湿地；植物群落结构；图们江流域

中图分类号 X172 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）15-0130-06

Abstract：To investigate the species diversity of the four types of wetland plants in the lower reaches of Tumen River in 2010 and 2015， and to explore the changes in plant community structure and the factors that may cause changes. The results are as follows： （1） A total of 114 species and 48 genera and 85 genera were identified，and the two families were dominant families in Compositae and Polygonaceae；（2） The proportion of wetland plants in 2015 increased by 8.56 percentage points compared with 2010， and the plant species richness was relatively high. In 2010，it increased by 16.67 percentage points；（3） TP and TN were the most significant factors affecting wet and mesophyte species，while DO was the most significant factor affecting dryland species.

Key words：Different wetland types；Plant community structure，Degeneration trend

湿地（Wetlands）是存在于地球表层，由水陆两大生态系统相互作用形成的自然综合体，具有独特的生态价值，同时也是最易受胁迫的生态系统之一[1]，在气候变化、生物多样性、水文以及人类健康方面扮演着重要角色。20世纪80年代，我国湿地科学开始蓬勃发展，直到20世纪90年代，湿地逐渐划分出多个研究领域并取得了不少奠基成就[2-3]。进入21世纪以来，随着经济、城市化等人为干扰不断加强以及自然环境本身的变化，导致湿地退化成为一种全球现象[4]。植物对于湿地的发展、维持土壤结构、微生物群落活性以及湿地生态系统方面有着不可替代的作用。Fabiane M.V.[5]发现植物连续生长与低土壤扰动相结合会促进更大的宏观集聚结构，可以储存更多的碳，促进微生物生物量，以及代谢多样性和土壤生态系统功能的发挥。韩大勇等[6]认为湿地退化有3个重要的部分，包含水体、生物和土壤，而这3种因素的相互影响、相互制约又导致了湿地生态功能的变化。Marchetto等[7]在对浮游植物群落的研究过程中发现环境条件的改变会对其植物群落结构产生影响，从而使其对环境变化起到指示性作用。吕宪国、汲玉河等[8-9]也通过研究，总结发现湿地植物对环境的变化十分敏感，湿地的退化首先通过植物体现出来。因此湿地植物群落的研究对明确湿地环境的状态十分必要。

图们江流域（128°17′E-131°18′E，41°59′N-44°1′N）地处吉林省东部，是发源于中朝边界长白山山脉主峰东麓的1条国际性河流，全场525km，流经中、朝、俄3个国家，在联合国发展署的倡导下，中、俄、朝、韩、蒙5国明确了《中国图们江区域合作开发规划纲要》，启动了图们江流域的国际联合开发项目，由此图们江流域的国际地位可见一斑。也正是由于进入多国联合开发阶段，各国管理的差异导致了图们江流域面临着严峻的生态问题，朱卫红等[10-11]基于3S技术对图们江流湿地的生态安全进行了评价与预警，并对河流生态系统的健康进行了针对性评价，结果表明，图们江流域水生环境遭到破坏，水体污染严重并伴随着河岸带的退化等一系列生态问题，图们江流域现已处于中度预警状态，并呈重度发展的趋势。本文根据2010年和2015年2年的4种湿地类型调查结果进行植物结构演变分析，探查其发生变化的影响因子，以期为图们江下游各类型湿地的发展趋势提供数据支撑。

1 实验方法

1.1 采样点与样方设置 采样区域位于图们江下游，采样点的设置参考2010年7、8月湿地植被采样点数据，结合遥感影像以及实地考察，进行重复样地选取。2015年7、8月进行重复样采集，选取河流型湿地——图们江下游上（TS）、中（TZ）、下（TX）部分；湖泊型湿地——自然湖泊型湿地（W）、人工湖泊型湿地（RH）；自然沼泽型湿地（ZZ），3种类型湿地运用样方法进行调查。

1.2 样品采集与处理 植被标准样地设置为灌木群落样方面积10m×10m，草本类群落样方面积为1m×1m，每个样地设置5个样方，共30个样方，记录样方内物种数目、物种盖度、高度及密度等数据。同时对每种湿地类型土壤样品采取样地法进行采集，样方规格为8cm×8cm×10cm，每个样地选取5个样方，共30个样方，每个样方按梅花采样法取表层土壤0～10cm，取出后样地内5个样品充分混合剔除大粒径石粒、草根后，取出1/5作为最终样品，用密封袋装好，在样品處理室自然风干，再去除杂质，研磨成1mm和0.25mm粒径等待测验。

对水样的采集，根据野外实际采样情况进行，每个样地采集5次，共30次，将5次充分混合之后，取出1/5进行低温保存及时送回实验室检测。

1.3 物种多样性指数计算 物种多样性分析采用物种丰富度、Shannon-Wiener指数、Simpson指数、Pielou指数[12-13]进行全面的分析。

式中：j为a、b群落中共有的植物种数；a、b分别代表a、b群落中的植物种数，Fi为i种植物在采样点出现的频率，ni为第i种物种在采样点的个体数量，N为该采样点物种总数，Y≥0.02为优势种[17]。

以相似性指数分别在0—0.25、0.251—0.5、0.501—0.75和0.751—1为标准，将群落相似性程度（以下称相似度）划分为极低、较低、较高和极高[18]。

1.5 数据统计分析 野外考察的植物数据采用Excel软件进行预处理，对每个样地的植物群落进行统计，计算物种重要值、优势度、丰富度、多样性、均匀度以及相似度指数，并运用Canoco for Windows4.5对相关环境的因子数据和物种数据进行CCA分析。

2 结果与分析

2.1 群落植物物种组成 根据2010年和2015年重复样地采样发现，共有116种植物44科85属，重复物种为20种17科19属，植物物种重复率为17.2%。2010年调查的植被中共有38种湿生植物，28种旱地或中生植物种，湿生植物占57.58%，在这66种植物中以菊科和蓼科为优势科。菊科有9种植物，包括狼把草、水蒿、紫菀、蓍草、小飞蓬、野艾蒿、艾蒿、黄蒿、苍耳；蓼科有6种植物，包括水辣蓼、刺蓼、蓼、头状蓼、红蓼、酸模。2015年调查的植被中共有51种湿生植物，26种旱地或中生植物，湿生植物占66.23%，湿生植物比重较2010年增长了8.56个百分点，植物物种丰富度较2010年增长了16.67个百分点，其中以菊科、禾本科、莎草科为优势科。菊科有12种植物包括鬼针草、狼把草、水蒿、蒙古苍耳、黄花蒿、小飞蓬、石胡荽、茵陈蒿、蒲公英、牡蒿、蓟和苦苣菜，禾本科有12种植物包括稗、剪股颖、画眉草、野青茅、荻、狗尾草、牛筋草、玉米、荩草、早熟禾、菰、野黍，莎草科有12种植物包括漂筏苔草、藨草、莎草、球穗莎草、水葱、未知莎草、荸荠、牛毛氈、大密穗莎草、密穗苔草、尖嘴苔草和东方藨草。

2.2 群落重要值变化 2010年和2015年样地调查中发现相同湿地类型出现共有植物8种（图1），来自除自然湖泊湿地以外的河流湿地、人工湖泊湿地和自然沼泽湿地，重复率为6.9%。同时发现2010年调查的样地中重要值≥0.1的物种有15种，2015年有9种（表1），这24种植物中，只有风花菜和问荆是2年中共同出现的植物，结合图1和表1可以看出2年中湿地植物物种变动较大，且重要物种偏湿生发展。

2.3 群落多样性指数 Shannon-Wiener指数H通常用来评估群落物种多样性的高低；Simpson指数D和Pielou指数J通常对于各物种在群落中的均匀度反映较敏感[19]，以上3种可归为α多样性指数。不考虑2015年图们江下游上部样点无植物物种的情况，2010年H值的变化范围为1.943～2.723，而2015年H值的变化范围为2.492～3.041，变化范围比2010年大，说明在这5年中几处湿地的物种多样性变化明显；2010年D值在0.841～0.919范围内，2015年D值在0.847～0.913范围内；2010年J值取0.790～0.935，2015年J值取0.791～0.904，D值和J值的变化不明显，说明这2个年度的植物物种均匀度没有很大改变，分布相对均匀。观察3种多样性指数值发现H值的变化最明显，其中TS、TX及RH的物种多样性均比2010年增加（图2、3、4），说明此处湿地植物群落的复杂程度高，所含信息量较大，但是D值和J值变化不明显，这可能与该处人为活动密切有一定的关系。TZ在2015年没有发现植被生长，湿地呈现沙化的状态。自然湿地中的W及ZZ湿地，W湿地H值、D值和J值均有下降，说明自然湖泊湿地的多样性呈下降趋势，物种分布均匀度也可能降低；ZZ湿地H值、D值均有上升，说明自然沼泽湿地的多样性有所增加，物种分布更加均匀，但是自然湿地的湿生植物却在减少，说明自然湿地只是物种基数增加，却在朝着退化趋势发展。

2.4 群落优势种 采取优势度Y≥0.02，2010年和2015年度优势种发生了明显变化，2015年各湿地类型优势种优势度基本都较2010年降低，说明2015年物种逐渐出现均一化趋势。同时发现2015年优势种多为湿生植物物种，较2010年旱地或中生植物物种改变较大。但是对2010年和2015年各湿地类型湿生植物分析时发现，2015年较2010年植物整体呈现旱化趋向。除TS、RH 2个湿地外，均出现湿生植物比重下降的态势，TZ甚至出现沙化无物种现象。出现这种情况可能是这5年中存在人为干扰过多，湿地管理不善，同时也有一部分自然气候因素共同造成湿地中植物物种丰富度增高，但湿生植物物种类型变少的现象（表2）。

2.5 群落相似性分析 采用Jaccard指数和Sorenson指数[17]分析2010年和2015年群落植物相似性，结果如表3，以CJ为评价指标发现在相似度极高、较高、较低、极低中只有1组属于较低，其它均为极低；以CS为评价指标，发现有10组相似度较低，其它都为相似度极低。且出现较低相似度的组都是同年内的采样点。2种方法均未发现相似度高的群落，无论是2010、2015年各湿地类型之间，还是2010年和2015年同类型湿地之间的相似性都较低，说明湿地物种变化很大，群落结构发育不稳定。

2.6 影响因子分析 2015年对4种湿地类型进行了土壤以及水的采样，去除零值（无效值）后对土壤pH、TN、TP、PO4、NO3N、NH4 6项指标和水样COD、TN、TP、DO4项指标进行测定。通过CCA分析，由图6、7可以看出，有很多植物种基本处于相互重叠的状态，S1-S28为喜湿类植物，B1-B20为中生植物物种，H1-H25为旱地植物。根据图7可以看出，由于部分物种重要值相差无几，CCA分析有4处重叠部分，H25、B12-13、B15-20、S14、S22部分物种与NH4、TN、NO3N、PO4呈现正相关关系，且与TN相关性更加显著，与TP、pH呈负相关；H1、H3、H5、H7、S1、S4、S5、S8、S10、B1部分物种与TP、pH呈正相关关系，且与TP相关性更加显著；H19、B7、B14、H11集聚同样明显，与NH4、TN、NO3N、PO4呈明显的正相关关系，且TN是主要影响因子。从土壤因子可以看出，在相关性显著的因子TP、TN中，B和S类植物种受影响最大。

从水质因子图看植物种与COD、TN、TP、DO相关性，可以明显看出，B类植物种与TP、TN、COD呈正相关关系，且相关性明显，与DO呈负相关关系；H类植物种大多与DO因子有显著正相关关系，与TP、TN、COD为显著负相关关系，两极差异很明显；而S类植物种大多游离在各因子周围且与其有相关性，相比B类和H类相关性弱。

3 小结与讨论

（1）鉴定植物共有114种48科85属，菊科、蓼科为2年优势科；（2）2015年湿生植物比重较2010年增长了8.56个百分点，植物物种丰富度较2010年增长了16.67个百分点；（3）TP、TN是影响湿生类和中生植物种最显著因子，而DO则是影响旱地类植物种最显著因子。从物种组成来看，2010年和2015年植物物种重复率为17.2%，2015年植物物种丰富度较2010年增长了16.67个百分点，其中以菊科、禾本科、莎草科为优势科。根据植物种重要值来看，2010年调查的样地中重要值≥0.1的物种有15种，2015年有9种，且重复物种只有2种，植物种类变动较大。这可能与图们江下游人为活动有关，圈湖成为放养家禽家畜的草场。

2015年H值的变化范围比2010年大，说明在这5年中几处湿地的物种多样性变化明显；2年D值和J值的变化不明显，说明这2个年度的植物物种均匀度没有很大改变，分布相对均匀；H值的变化是明显，其中TS、TX及RH的物种多样性均比2010年增加，说明此处湿地植物群落的复杂程度高，所含信息量较大。TZ在2015年没有发现植被生长，湿地呈现沙化的状态，这可能与之前该部分洪水淹没有关，导致植物水淹严重，因此出现沙化状况。W湿地H值、D值和J值均有下降，说明自然湖泊湿地的多样性呈下降趋势，物种分布均匀度也有降低的可能；ZZ湿地H值、D值均有上升，说明自然沼泽湿地的多样性有所增加，物种分布更加均匀，但是自然湿地的湿生植物却在减少，说明自然湿地只是物种基数增加，却在朝着退化趋势在发展。对2010年和2015年群落相似性进行分析，发现相似性很低，说明群落植物种变化大，且发展处于不稳定状态。

对土壤因子和水质因子做了CCA分析，分析表明土壤TP和TN对S和B类植物种影响最大；水质因子TP、TN、COD因子对B类植物种影响最大，DO因子对H类植物种影响最大，2类植物种各自相关性都很显著，而S类植物种相关性相对较弱。说明TP、TN是影响湿生类和过渡类植物种最明显的因子，而DO则是影响旱地生长类植物种最明显的因子。

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（责编：王慧晴）