汪云静 旺姆 次仁央金 史李拴

摘 要：采用模拟增温与CO2浓度上升的可控开顶式气室（Open-Top Chamber，OTC）原位模拟未来大气中CO2浓度和气温升高（CO2浓度450μL/L，温度升高 2℃）对西藏林芝（29.673015°N，94.341188°E，海拔：2998m）春青稞生长发育特性及产量的影响。试验结果显示：增温、增温+CO2的协同处理都使藏青2000株高降低，叶面积指数下降，叶绿素含量降低，并且明显降低了成熟期地上干物质含量、千粒重、每穂粒数，最终导致减产。

关键词：温度；大气CO2浓度；藏青2000；生长；产量

中图分类号 S512.3 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）15-0037-06

Abstract：In this study， an open-top chamber （OTC） controlled by simulated temperature increase and elevated CO2 concentration was used to simulate CO2 concentration and air temperature increase in the future （CO2 concentration 450μL/L，temperature increase） （2℃） Effects on growth and development characteristics The results showed that the increase in temperature， temperature， and CO2 synergistic treatment all reduced the plant height， leaf area index， and chlorophyll content of spring barley， and significantly reduced the dry matter content， 1000-grain weight， and grains per pound during mature period.Eventually lead to production cuts.

Key words：Temperature；Atmospheric CO2 concentration；2000 HighLand Barley in Tibet；Growth；Yield

青稞（Hordeumvulgare L.var.nudum Hook.f.）是禾本科大麦属的一种禾谷类作物，是大麦的变种，又称元麦、裸大麦或裸麦[1]。中国早在西周以前（公元前1100年）就有栽培大麦的史证，以六棱大麦为主，主要分布于黄河上游及西北干旱沙漠地区[2，3]。据科学考证，青藏高原是世界上最早栽培青稞的地区。青稞广泛种植于甘肃省甘南藏族自治州、四川省甘孜和阿坝藏族自治区及云南、贵州、青海的部分地区[4]。据资料显示，青稞占青藏高原粮食作物面积的43%，其中西藏青稞种植面积占全区耕种面积的58%，年产量平均达到60万t[5]。

IPCC（Intergovernmental Panel on Climate Change）评估报告显示，20世纪全球地表年平均气温上升了0.85℃，预计在21世纪内，全球气温仍将可能上升1.5℃，最高可达2℃，并且是在采取政策措施及相应可行的控制手段的前提下。多模型模拟结果显示，大气CO2浓度与大气温度将呈同步上升趋势，总体上呈现近似线性相关。预计到2050年，CO2浓度将升高到550μL/L；到2100年，CO2浓度可达936μL/L。近50年，伴随着全球性的气候变化，中国地表平均气温上升了1.1℃，预计到2050年，将再增加1.2～2.0℃，至2100年增幅将达2.2～4.2℃；CO2浓度可能增高2%～7%[6]；高纬度或高海拔地区对温度升高的响应可能会更为敏感而迅速[7]。青藏高原占我国陆地面积约25%，据报道平均大气温度每10年平均上升0.36℃，是全球气温上升的3倍[8]，有研究表明，青藏高原的雪线、林线由内向外逐渐降低也是由于气候变暖引起的[9]。

植物的物候期与积温有关，Sandvik等研究表明，增温促进植物的生长。张凯[11]等通过红外增温模拟增温对春小麦的影响，结果表明，增温2℃使春小麦的全生育期缩短7～11d。耿婷[12]等通过田间开放式增温方式研究对冬小麦的影响，结果表明，增温使不同年代的冬小麦全生育期平均缩短了3.2～4.1d；Sadras[13]等通过模型模拟预测表明，增温导致春小麦生育期平均缩短7d。WangRY[14]等模拟田间增温对春小麦影响，结果表明，增温使小麦生育前期叶面积指數增大，拔节期叶面积指数降低。高素华[15]等研究表明温度升高使宁夏冬、春小麦干物质积累和籽粒产量下降。Tian[16]等研究表明，增温2℃导致小麦灌浆后期到乳熟期叶绿素含量降低，产量降低20.4%～40.5%。

石冰[17]等应用模拟生长室（Chamber）研究了大气CO2浓度和温度升高条件下青藏高原东缘群落优势草本植物变化趋势，结果表明促进了草本植物株高、基茎、叶片数目以及生物量的增加。周宁[18]等研究表明，随着生育进程，水稻叶绿素含量呈现先增长后降低的趋势。万运帆[19]等研究了增温和CO2对早稻的影响后指出，可能需要通过水肥调节，防止早稻营养生长过旺而影响最终产量。张宇等[20]研究表明，以温度与CO2为主的气候变化将使小麦籽粒产量呈下降趋势，平均减产7%～8%。但房市波[21]等研究表明，交互作用下的气候变化会使水稻产量有所提高，品质降低。

气候变化对农作物带来的影响已经毋庸置疑，但西藏青稞对气候变化的响应研究相较于其它作物鲜见报道。本研究在前人单一因子的研究基础上，基于开顶式气室（OTC）平台，使温度与CO2等多因素相结合，对西藏春青稞增温和CO2浓度上升的响应进行深入、系统地研究，一方面为气候模拟装置提供基础数据以便调控和研发，另一方面为评价气候变化对西藏地区作物生产影响及西藏作物生产对未来气候变化的适应研究提供理论依据和技术参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况 试验地位于西藏农牧学院试验农场（29.673015°N，94.341188°E，海拔：2998m），年平均气温8.7℃，最热月（7月）平均气温为18℃；≥10℃的年有效积温1800～2200℃，年平均降雨量650～700mm，年日照时数2000h左右，年总辐射量为6.1×109～70×109J/m2，光合有效辐射为2.5×109～3.0×109J/m2，无霜期160～180d，土壤为沙壤土。

1.2 试验设计 试验设备采用模拟增温可控开顶式气室（Open-Top Chamber，OTC），可用于大田模拟增温、CO2浓度升高。试验共设4种处理：大田对照（CK1）；OTC对照，气室内不做任何处理（CK2）；OTC增温，气室内温度较大田动态增加2.0±0.2℃（T）；OTC增温、增CO2浓度，气室内温度相较于大田动态增加2.0±0.2℃，CO2浓度较大田动态增加（60±20）μL/L）（T+CO2）。设3次重复，随机区组排列。试验地面积26×24m2，行距25cm，供试品种为藏青2000。3月23日播种并施基肥：尿素38kg·hm-2，磷酸氢二铵82kg·hm-2；4月24日施追肥，尿素54kg·hm-2。3月30日出苗，4月9日进入3叶期，5月10日拔节期，6月1日抽穗期，6月25日进入乳熟期，7月7日黄熟，7月21日开始收获。

1.3 测试项目与方法

1.3.1 温湿度采集与土壤水分监测 气室自动控制系统可每分钟自动记录气室内外的温湿度及土壤水分（0～30cm土层），本研究中设定记录时间间隔为每2min1次。

1.3.2 春青稞生长发育情况调查及生理特征测定 调查春青稞的物候期、茎孽群体动态、生物量动态、穗下节间动态变化等。使用手持式叶绿素仪SPAD-502测定旗叶SPAD值。采用AM-350便携式叶面积仪，测量青稞各个生育时期的叶面积指数。用Li-6400便携式光合仪测定旗叶光合速率。

1.3.3 春青稞产量及产量构成因素测定 在青稞成熟期测量有效穗数、每穂实粒数、千粒重，并折合测算理论产量。每个处理取1m2脱粒测实际产量。

1.4 数据处理与分析 使用Excel2010对数据进行处理和统计分析

2 结果与分析

2.1 增温与增施CO2对藏青2000生长发育特性的影响

2.1.1 增温与增施CO2对藏青2000生育进程的影响 作物的生育时期与积温有关，可以反映作物的生长状况并影响最终的产量，一般与产量呈正相关，即适时的生育时期延长使作物产量增加。图1为不同处理下的春青稞生育期，全生育期CK1=T+CO2>CK2>T，分别为129d、129d、125d、121d；其中播种-抽穗分别为76d、77d、74d、73d；抽穗-成熟分别为53d、52d、52d、48d。T处理下的春青稞全生育期较CK1、CK2分别缩短8d，4d；T+CO2处理下的全生育期与CK1相同，比CK2延迟了4d。其中播种-抽穗，T处理下的春青稞生育期较CK2、CK1缩短3d、1d；T+CO2较CK1、CK2分别延迟1d、3d；抽穗-成熟，T处理下的春青稞较CK1缩短5d，较CK缩短4d，T+CO2处理较CK1缩短1d，与CK2一致。因此，说明增温加快了春青稞的生育进程，使全生育期缩短；增温+CO2的协同处理使春青稞播种-抽穗生育期延长，缩短了抽穗-成熟的生育期。根据营养生长是经济产量物质基础理论，增温不利于提高经济产量，增温+CO2使灌浆期缩短，同样不利于产量的增加。

2.1.2 增温与增施CO2对藏青2000株高的影响 株高是反应作物生长状况的重要因素之一，株高的增长或降低与茎秆的抗倒伏性密切相关。图2是不同处理下的株高，由图2可知，CK1的平均株高是98.12cm；CK2的平均株高是103.2cm；T处理的平均株高是97.16cm；T+CO2的平均株高是93.98cm。T、T+CO2株高对照均有所降低，T较CK2降低了6.04cm，降低率为5.8%；T+CO2较CK1、CK2分别降低4.14cm和9.22cm，降低了4.2%和8.93%，差异显著。说明增温使春青稞的株高降低，增温+CO2对青稞株高降低幅度影响较大。

2.1.3 增温与增施CO2对藏青2000叶面积指数的影响 叶面积指数是作物进行光合作用的重要影响因素，叶面积指数增加使光合能力增强，与最终产量呈正相关。图3是不同处理下青稞的叶面积指数，由图3可以看出，不同时期叶面积指数變化，比如总体显示拔节期>抽穗期>灌浆期；不同处理来看，CK1叶面积指数比较稳定，拔节期T处理下的叶面积指数显著高于其它处理，与CK2、CK1相比分别高0.56和1.31，分别高28.19%和65.26%；拔节期增温+CO2处理下的青稞叶面积指数较对照有所降低，低于对照0.48，降低了33.60%，但依旧高于大田的叶面积指数，比大田高0.26，高27.14%。抽穗期增温处理下的叶面积指数较拔节期显著下降，且开始低于对照处理，较对照低0.07，降低了6.42%，但依然高于大田处理0.40，高35.56%；抽穗期增温+CO2处理的叶面积指数较拔节期变化不显著，依旧低于对照并高于大田处理，低于对照0.24，低19.80%；高于大田0.24，高24.82%。灌浆期增温处理下的叶面积指数较抽穗期下降依旧显著，且全部低于同时期其它处理，较对照降低0.26，低42.17，较大田降低0.31，低46.47%；灌浆期增温+CO2处理下的叶面积指数较抽穗期显著下降，但较同时期对照和大田变化不明显，分别高于对照0.02，高3.43%，低于大田0.03，低4.15%。增温处理对青稞拔节期叶面积指数有显著增加作用，增温+CO2处理下的同时期叶面积指数较大田有所增加但低于对照；但抽穗期和灌浆期增温处理下的青稞叶面积指数较拔节期显著下降，并低于对照和大田。

2.1.4 增温与增施CO2对藏青2000干物质含量的影响 地上部干物质含量的积累是作物生育状况的一个重要表现，与产量呈正相关，干物质含量增加有助于产量增加，相反则使作物减产。图4为不同处理下的青稞干物质含量。由图4可知，T和T+CO2处理下的青稞干物质含量在完熟期显著低于CK2、CK1的干物质含量。CK1的干物质含量是10503kg/hm2；CK2是9922.5kg/hm2；T处理的是9144kg/hm2；T+CO2的是8451kg/hm2。T处理下的干物质含量与CK2和CK1相比分别降低2043kg/hm2和5931kg/hm2，低30.88%和56.46%；增温+CO2处理下的青稞干物质含量较对照和大田分别降低2389.5kg/hm2和6277.5kg/hm2，降低36.12%和59.76%。由此说明，温度和CO2濃度升高使春青稞干物质减少。

2.1.5 增温与增施CO2对藏青2000叶绿素含量的影响 叶绿素对于光合作用的光吸收起主要作用，叶绿素含量降低速度过快导致叶功能期缩短，促使春青稞早衰。图5为不同处理下的青稞旗叶叶绿素含量，由图5可知，展叶期，T处理下的春青稞旗叶叶绿素含量高于其它处理的叶绿素含量，分别比CK2和CK1高4.47和0.89，高10.87%和2.15%；T+CO2处理下的春青稞旗叶叶绿素含量在展叶期就开始低于其它处理下的叶绿素含量，分别比CK2和CK1低0.76和4.34，降低2.07%和10.79%；T、T+CO2处理下的青稞叶绿素含量随着生育进程逐渐降低，在展叶期后的第15d，降低速度加快，呈现极显著差异。展叶期第35d，T处理下的旗叶叶绿素含量较CK2和CK1分别降低1.84和5.58，降低了15%和32.86%；T+CO2处理下的春青稞叶绿素含量同一时期比CK2和CK1分别降低5.58和8.84，降低了45.51%和56.95%。说明温度和CO2浓度升高使春青稞旗叶叶绿素含量降低速度加快，旗叶功能期缩短。

2.1.6 增温与增施CO2对藏青2000光合速率的影响 光合作用是作物为自身提供能量来源，光合速率是衡量光合作用的重要指标。高温可能导致光合器官受损，使光合速率下降。由表1可知，T+CO2旗叶光合特性表现最好，其次是T处理，大田表现最差。这与前人研究结果不同，本结果只能作为参考，不能作为结论来使用，原因主要光合测定时间较迟，并且数据重复性较差。

2.2 增温与增施CO2对藏青2000产量及构成因素的影响 千粒重、每粒穗数是构成产量的2个重要因素。相关研究表明，产量构成因素中千粒重、每穂粒数对产量影响的大小为千粒重>每穗粒数。

2.2.1 增温与增施CO2对藏青2000产量的影响 千粒重和每穂粒数是最终产量构成的重要两因素。图6是不同处理下的春青稞产量，由图6可知，CK1的产量是3385.05kg/hm2；CK2的青稞产量是2409.3kg/hm2；T处理下的产量是1313.7kg/hm2；T+CO2处理下的产量是1342.5kg/hm2；由此说明，T、T+CO2处理都使产量下降，T较CK2和CK1分别降低了1105.8kg/hm2和2071.35kg/hm2，减幅45.47%和61.19%；T+CO2比CK2和CK1分别降低了1066.8kg/hm2和2042.55kg/hm2，减幅44.27%和60.34%。减产效果极显著。

2.2.2 增温与增施CO2对藏青2000千粒重的影响 千粒重是最后衡量作物产量的重要的因素之一。图7是不同处理下的春青稞千粒重，由图7可知，CK1、CK2、T、T+CO2的千粒重分别是38.33g、38.33g、33g、34.33g；CK2和CK1千粒重一致，T和T+CO2处理的青稞千粒重较比CK2和CK1均有所降低。其中增温处理下的青稞千粒重比CK2和CK1降低5.33g，降低幅度13.91%；T+CO2比CK2和CK1降低4g，降低幅度10.43%。试验数据得出，T、T+CO2均可导致春青稞千粒重下降，且减幅显著。

2.2.3 增温与增施CO2对藏青2000每穗粒数的影响 图8是不同处理下春青稞每穂粒数，如图8所示，CK1、CK2、T、T+CO2的每穂粒数分为40.57、39.23、38.72和37.22粒/穂。其中，T较CK2和CK1分别减少0.50和1.85粒/穂，减幅为1.2%和4.5%；T+C02较对照和大田分别减少2.0和3.35粒/穂，减幅为5.1%和8.2%。研究结果表明，T、T+CO2都使春青稞每穂粒数减少，但无显著影响。

3 结论与讨论

3.1 增温与增施CO2对藏青2000生长发育特性的影响 本研究结果显示，增温使西藏春青稞的生育进程缩短，增温处理下的春青稞的全生育期较CK1、CK2分别缩短8d，4d；这与前人研究表示小麦生育期的长短与积温有关，并使生育进程加速的的研究结果一致。增温+CO2处理下的全生育期较对CK2延迟了3d与CK1一致。从数据来看，增温加快了春青稞的生育进程，使全生育期缩短；但增温+CO2的协同处理对春青稞生育进程有负效应，使生育进程延迟。这与前人CO2具有肥效作用，使作物生育进程加快的结论不一致，综合分析可能跟西藏林芝的气候环境有关，春青稞成熟期适逢雨季，物候期延迟可能与此不无关系。正如，干珠扎布[22]在模拟气候变化对西藏高寒草地物候期影响的研究中指出，发现春季物候期由温度和水分共同决定。因此，影响物候期的更多因素需要我们后期更加深入和全面的研究和研讨。

增温、增温+CO2株高较大田和对照都有所降低，增温较CK1、CK2分别降低0.96和6.04cm，降低1.0%和5.8%；增温+CO2较CK1、CK2降低4.14和9.22cm，降低了4.2%和8.93%，差异显著。这说明增温对青稞的株高有负效应，增温+CO2对青稞株高负效应较大。综合作用。白丽萍等在研究中发现，大气中CO2浓度升高后会使农作物叶片光合碳循环加快，CO2能更快的转化为碳水化合物等有机物储存在作物体内，导致作物的产量会増加30%左右。小麦拔节期-孕穗期、孕穗期-抽穗期分别显著增加了41%和27%，但抽穗期—成熟期减少了6%。王春乙通过试验得出，CO2浓度倍増促进冬小麦的干物质积累量的增加，增幅为37.4%王修兰等用CO2处理拔节期到乳熟期，小麦生育期提前1～2d。但也有物候期不受大气CO2影响，小麦抽穗至成熟期延迟的结果。但从实验结果来看，增温与CO2的协同作用使CO2对作物的有利作用降低直至消失，协同处理对作物的影响呈负效应。

叶绿素对于光合作用的光吸收起主要作用。本试验结果可知，增温、增温+CO2的SPAD值相较于CK1、CK2有所降低，在展叶期后的第15天，降低速度加快，呈现极显著差异。展叶期第35天，增温处理下的旗叶叶绿素含量较CK1、CK2分别降低1.84和5.58，降低了15%和32.86%；增温+CO2处理下的青稞叶绿素含量同一时期较对照和大田分别降低5.58和8.84，降低了45.51%和56.95%。说明温度、温度+CO2浓度升高使春青稞旗叶叶绿素含量降低速度加快，旗叶功能期缩短，SPAD值降低。

增温、增温+CO2处理下的青稞干物质含量在完熟期显著低于CK1、CK2的干物质含量。增温处理下的干物质含量分别较CK1、CK2低136.2和395.4，低30.88%和56.46%；增温+CO2处理下的青稞干物质含量较CK1、CK2分别降低159.3和418.5，降低36.12%和59.76%。由此说明，温度和CO2浓度升高对春青稞干物质含量有显著负效应。

3.2 增溫与增施CO2对藏青2000产量的影响 CK1产量是3385.05kg/hm2，CK2的春青稞产量是2409.9kg/hm2，增温处理下的产量是1313.7kg/hm2，增温+CO2处理下的产量是1342.5kg/hm2。由此说明，增温、增温+CO2处理都使产量下降，增温较CK1、CK2分别降低了1105.8kg/hm2和2071.35kg/hm2，减幅45.47%和61.19%；增温+CO2较CK1、CK2分别降低了1066.8kg/hm2和2042.55kg/hm2，减幅44.27%和60.34%。减产效果极显著。这与前人温度、CO2浓度二者的交互作用使水稻和小麦产量、水稻穗粒数和结实率分别减少，说明温度升高使CO2对稻麦的肥料效应抵消的结论相一致[23]。

增温处理下的春青稞千粒重较CK1、CK2降低5.33g/1000粒，降低幅度13.91%；增温+CO2较对照和大田降低4g/1000粒，降低幅度10.43%。试验数据得出，增温、增温+CO2均可导幅为1.2%和4.5%；增温+CO2较CK1、CK2分别减少2.0和3.35粒/穂，减幅为5.1%和8.2%。研究结果表明，增温、增温+CO2都使春青稞每穂实粒数减少，但无显著影致春青稞千粒重下降，且减幅显著。增温较CK1、CK2分别减少0.50和1.85粒/穂，减响。

目前，对于研究气候变化对青藏高原尤其是西藏地区植物影响的相关性试验尤为不足，农作物方面几乎空白，该试验结果只分析了1年的数据，相关环境因素未能全面分析，因此，仍需继续跟进。

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（责编：张宏民）