陈隆升，王湘南，唐 炜，陈永忠，彭映赫

(1 湖南省林业科学院,湖南 长沙410004；2 国家油茶工程技术研究中心，湖南 长沙 410004)

凋落物是森林生态系统中土壤与植物养分循环的重要链接纽带，其养分的归还决定着森林生态系统林地生产力的高低[1]。一方面，凋落物中木质素、纤维素等有机成分的降解是自然界中维持碳(C)素平衡不可缺少的过程[1]；另一方面，凋落物分解后，为植物生长发育提供了养分，同时凋落物分解过程中释放的有机质、有机酸等物质对于提高土壤有机质含量、改善土壤结构、提高土壤微生物数量、增加土壤肥力等均具有非常重要的作用。目前，凋落物养分元素的化学计量特征已成为研究森林生态系统林地生产力的重要指示性指标[2-3]。而近年来的大量研究发现， N、P含量及C/N、C/P、N/P是制约凋落物分解速率的重要质量因素[4-8]。

油茶虽然是常绿树种，但具有“抱籽怀胎”的特点，一年四季花果不断，对养分的需求大，且易受生理、气候、环境等因素的影响，不断地产生枝、叶、果等凋落物。据观测，油茶一年四季均存在落叶现象，油茶植株新老叶片的更替周期为2～3年。因此，油茶凋落叶养分的归还对油茶林地的生产力有重要影响。目前虽已有关于油茶林养分分配规律[9]以及施肥[10-16]、修剪[17]、源库调控[18]等技术措施对养分吸收利用影响的大量研究报道，但从油茶落叶特征方面着手，对其树体养分吸收、转移以及归还动态的研究尚属空白。为此，本研究对油茶凋落叶养分及其化学计量特征的变化规律进行分析，以期为进一步探索油茶养分循环提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于湖南省长沙市南郊雨花区湖南省林业科学院试验林场，其气候、立地条件与文献[19]一致。

试验林为油茶成林(2006年4月采用2年生容器苗造林，造林密度2.5 m×3 m，树高1.8～2.2 m，冠幅4.5～5.0 m2，平均单株产果量约10 kg)、幼林(2010年5月采用3年生容器大苗造林，造林密度2.5 m×3 m，树高1.0～1.5 m，冠幅1.5～2.5 m2，平均单株产果量约1 kg)2种类型，品种均为湘林210，试验林土壤基本理化性质见表1。

表1 试验油茶林0～40 cm土层土壤的基本理化性质Table 1 Characteristics of soil nutrients in the soil layer of 0-40 cm for Camellia oleifera Abel forest

1.2 试验设计

在每块试验林中各选择5株长势、大小相对一致的植株，2013-05-15在每株树下布置凋落物收集网，收集网由尼龙网(网眼1 mm×1 mm)制成,大小依据油茶植株冠幅确定，以4根木桩固定四角，收集网离地面0.2 m。自2013-05-15起，每月15日收取网中的凋落物(包括果、叶、枝)，用封口袋封好后带回实验室处理，直至2013-11-15。自收集网设置起将每3个月收集的共3次凋落物混合，分别计为夏季和秋季的油茶凋落物，具体时间段分别为2013年05-15-08-15及08-15-11-15。

1.3 样品的测定与分析

将收集的凋落物于室内拣出凋落叶，洗净后于65 ℃条件下烘至质量恒定，用万分之一天平称质量，用粉粹机粉碎，过0.25 mm筛后用于营养元素含量的测定。其中C采用K2Cr2O7-H2SO4氧化法测定；全N、P、K含量用H2SO4-H2O2消煮后，分别用凯氏定氮法、钼锑抗比色法和原子吸收法测定；Cu、Fe、Zn、Mn含量(均为全量)用HP3510原子吸收分光光度计测定[20]。C、N、P的化学计量特征以其质量比表示。

1.4 数据分析

采用SAS 6.0和Excel 2013进行数据处理与统计分析，采用SAS 6.0中析因设计的方差分析对不同季节(夏、秋)、林龄(成林、幼林)油茶凋落叶中的营养元素及C/N、C/P、N/P进行分析。

2 结果与分析

2.1 不同林龄与季节油茶凋落叶中大量元素的变化

不同林龄和季节油茶凋落叶中的大量元素含量及其方差分析见表2。

表2 不同林龄和季节油茶凋落叶中的大量元素含量及其方差分析Table 2 Macro-element contents and variance analysis of Camellia oleifera Abel litter in different seasons and ages

注：*、**分别表示有显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)差异。 下同。

Note:* and ** mean significant difference atP<0.05 level andP<0.01 level,respctively.The same below.

表2表明，受季节与林龄的影响，油茶凋落叶中的C含量为381.41～457.23 g/kg，且以成林极显著高于幼林(P<0.01)，夏季极显著高于秋季(P<0.01)，季节与林龄的交互作用不显著(P>0.05)；N含量为7.18～13.32 g/kg，也以成林极显著高于幼林(P<0.01)，但夏季与秋季之间无显著差异(P>0.05)；P含量为1.37～2.14 g/kg，以成林极显著高于幼林(P<0.01)，秋季极显著高于夏季(P<0.01)，且季节与林龄交互作用显著(P<0.05)；K含量为1.13～1.34 g/kg，以成林显著高于幼林(P<0.05)，而季节对其无显著影响(P>0.05)。

土壤养分含量对油茶凋落叶中的养分含量具有较大的影响，与幼林相比，成林的土壤由于经过较长时间的施肥改良，具有较高的土壤有效N、P、K含量(表1)，故凋落叶中的N、P、K含量也随之显著(P<0.05)提高。

2.2 不同林龄与季节油茶凋落叶中微量元素的变化

表3显示，油茶凋落叶中的Cu含量为3.71～4.27 mg/kg，几乎不受林龄与季节的影响； Fe、Zn、Mn等3种微量元素含量几乎均受到季节与林龄的影响，并表现出显著(Fe，P<0.05)或极显著(Zn、Mn，P<0.01)的差异。

表3 不同林龄和季节油茶凋落叶中的微量元素含量及其方差分析Table 3 Trace element contents and variance analysis of Camellia oleifera Abel litter in different seasons and ages

表3还表明，季节与林龄对Cu、Fe、Zn、Mn等4种微量元素含量的交互作用影响均不显著(P>0.05)。油茶凋落叶中的Fe含量为224.51～339.14 mg/kg，幼林极显著高于成林(P<0.01)，夏季与秋季无显著差异(P>0.05)；Zn的含量为13.69～23.33 mg/kg，也以幼林显著高于成林(P<0.05)，且夏季极显著高于秋季(P<0.01)；Mn含量为1 528.35～5 038.84 mg/kg,但以成林极显著高于幼林(P<0.01)，夏季极显著高于秋季(P<0.01)。

2.3 油茶凋落叶养分的化学计量特征

表4显示，油茶凋落叶中的C/N、C/P、N/P均受到季节与林龄的影响，幼林凋落叶中的C/N极显著高于成林(P<0.01)，但夏季与秋季间差异不显著(P>0.05)；幼林凋落叶中的C/P极显著高于成林(P<0.01)，且夏季极显著高于秋季(P<0.01)；幼林凋落叶中的N/P极显著低于成林(P<0.01)，夏季显著高于秋季(P<0.05)。

表4 不同林龄和季节油茶凋落叶中的养分元素化学计量特征及其方差分析Table 4 Stoichiometry of nutrient elements and variance analysis of Camellia oleifera Abel litter in different seasons and ages

3 讨 论

由于油茶成林各器官均已发育成熟，且在夏季有着较大的光合速率，叶片积累了充足的光合产物，因此油茶成林凋落叶中的C含量在夏季最高。本试验中，油茶幼林凋落叶中的N含量极显著低于成林，可能是由于幼林处于以营养生长为主的快速生长阶段，需要更多的 N 素参与光合作用等生命代谢活动，在落叶之前更多的 N 素得到了转移利用。宗宁等[21]研究证实，贫瘠的土壤有较高的P等养分转移回收率。这是植物体对贫瘠环境的一种适应机制[22-23]。本试验中，油茶幼林凋落叶的全N、P、K含量均明显低于成林，也可能是由于幼林土壤N、P、K养分含量较低，在贫瘠土壤中生长的油茶存在较高的养分转移回收率以适应环境，但也可能是不同林龄阶段的养分吸收、代谢差异所导致，具体原因有待进一步深入研究。

Zn为可参与循环利用的微量元素，对提高坐果率和促进果实生长具有显著效果[24]。秋季为油茶果实成熟与开花的关键时期，而且成林的花芽与挂果数量要多于幼林。本试验中, 秋季油茶凋落叶的Zn含量极显著低于夏季(P<0.01)，成林显著低于幼林(P<0.05)，可能是由于油茶落叶之前叶片中的Zn被转移并循环利用，以达到促进油茶果实与花芽生长发育的目的。

目前,学者们普遍认为，植物组织中 C、N、P 等元素的化学计量比值的变化,可能是植物通过调整自身的生长速率来适应环境的一种表现[25-26]，凋落物养分分解以及归还速度的快慢在一定程度上受到凋落物养分元素化学计量比的制约[2]。夏季油茶凋落叶C/P、N/P均显著高于秋季(P<0.05)，这可能是由于夏季油茶处于生长发育的快速期，一方面叶片本身具有较高的光合产物积累，另一方面在落叶之前更多的P被转移重新利用以适应快速生长的需要。有研究表明，凋落叶中的C/N、 C/P与凋落叶的分解速率呈正相关关系，N/P 值是制约凋落叶分解和养分循环的重要因素[27-28]。本研究中，油茶幼林凋落叶的C/N、 C/P极显著高于成林(P<0.01)，而N/P极显著低于成林(P<0.01)，表明油茶幼林的凋落叶更容易分解并及时归还提供养分。