杨 红,扶胜兰，刘合满,,曹丽花,曹舰艇,郭丰磊

(1 信阳农林学院，河南 信阳464000;2 西藏农牧学院，西藏 林芝 860000；3 西藏高原森林生态教育部重点实验室，西藏 林芝 860000)

森林是最重要的陆地生态系统之一，全球有超过4.1×109hm2的森林生态系统，森林碳库作为最大的陆地碳库之一，在调节全球碳平衡和减缓大气CO2浓度上升等方面有不可替代的作用。相关研究表明，森林植被和地下1 m深土壤碳储量(纯C)约为1 146 Pg，其中土壤有机碳贮量(纯C)约为787 Pg，超过森林生态系统碳储量的2/3[1]，而森林土壤碳库主要受森林植被枯落物的矿化分解速率、植物根系分泌物及海拔高度等因素的影响[2]。辜翔等[3]研究表明，不同植被类型枯落物矿化分解产物及植物根系分泌物将会导致其下土壤有机碳库存在明显的差异。海拔作为影响森林群落结构和物种组成的重要要素之一，包含了多种环境因子的梯度效应，随着海拔变化，生态系统的气候、植被类型、土壤养分等要素均会发生显著的变化[4]。已有研究表明，随着海拔的升高，大气及土壤温度逐渐降低，导致土壤动物及微生物的活性降低，造成微生物分解枯落物的速率下降，从而使得高海拔地区土壤有机碳含量明显高于低海拔地区[5]。土壤中地表植被生长的主要营养源除了有机碳之外，还有一个重要指标即氮素，由于二者在森林生态系统中占有很大比重，因此碳氮含量常被作为土壤质量和土地可持续利用评价的重要指标[6]。

土壤氮素作为重要的生态因子和土壤肥力的物质基础，其动态变化不仅影响整个生态系统的平衡和稳定，而且对缓解全球温室效应也产生着深远影响[7]。不同研究区域土壤氮元素的分布特征存在差异，丁咸庆等[8]对土壤碳氮素分布特征的研究表明，随着土壤深度的增加，土壤氮素含量呈降低趋势。王琳等[9]对贡嘎山东坡自然垂直带土壤有机质和氮素分布特征的研究表明，碳氮比随海拔升高而升高，在土壤剖面中的分布因植被类型不同而有所差异。除此之外，不同时空尺度下土壤质量存在差异，土壤质量的差异会使得植被类型及土壤性状不同，从而影响土壤有机碳和氮的动态变化，导致不同时空尺度下土壤氮的分布特征出现明显差异。

色季拉山位于藏东南林芝地区，是西藏的主要林区之一，由于其海拔跨度较大，不同海拔区域森林长期所处的生态及气候条件差异明显，导致不同海拔森林及土壤类型、水热条件、干扰程度等存在差异，从而影响土壤碳库组分在海拔梯度上的垂直分布规律。本研究以藏东南色季拉山不同海拔高度的森林土壤为对象，研究土壤有机碳(SOC)、全氮(TN)、易氧化有机碳(ROC)含量以及SOC含量与TN含量的比值(C/N)、易氧化有机碳占有机碳的比例(ROC/SOC)等垂直分布特征，以期为进一步揭示高寒森林生态系统土壤碳库组分及其垂直分布特征提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

藏东南色季拉山地处雅鲁藏布江中下游，隶属念青唐古拉山脉，主峰海拔5 200 m左右。随海拔降低，植被分布主要为高寒草甸、高山寒带灌丛、亚高山寒温带暗针叶林、松林、落叶阔叶林和山地温带针阔混交林。由于雅鲁藏布江的水气通道作用，研究区(3 000～3 900 m，29.65°～29.70° N，94.71°～94.89° E)受印度洋暖湿季风的影响，处于亚高山寒温带半湿润区，冬春少雨，夏秋雨丰，年降水量650～1 134 mm，降雨主要集中在6-9月；平均相对湿度78%；年平均气温-0.73 ℃，1月平均气温-7.8 ℃，7月平均气温9.8 ℃;土壤以山地棕壤和酸性棕壤为主。

在色季拉山，急尖长苞冷杉(Abiesgeorgeivar.Smithii)、林芝云杉(PicealikiangensisvarlinzhiersisCheng et)和川滇高山栎(Quercusaquifolioides)是主要乔木层组成树种，是构成群落外貌的主要建群种。随海拔高度变化,植被分布具有明显规律性，在海拔3 000～3 200 m，以杜鹃属(Rhododendron)灌木林为主，林下多蕨菜(Pte-ridiumexcelsum(Bl.)Ching)、五裂蟹甲草(Parasenecioquinquelobus)、峨眉蔷薇(Rosaomelensis)等；在海拔3 200～3 500 m，以川滇高山栎林为主，林下主要有凉山悬钩子(RubusfockeanusKurz)、五裂蟹甲草及宽叶苔草(CarexsiderostictaHance)等；在海拔3 500～3 700 m，以林芝云杉林为主，林下主要有杯萼忍冬(Lonicerainconspicua)、柳叶忍冬(LoniceralenceolataWall.var.Lanceolat)、峨眉蔷薇、越桔忍冬(LoniceramyrtillusHook.f.et Thoms)、小舌紫菀(AsteralbescensHand.Mazz)、长芽绣线菊(SpiraealongigemmisMaxim)；在海拔3 700～3 900 m，广布着急尖长苞冷杉原始森林，林下多为杜鹃属灌木及锈毛西南花楸(SorbusrehderianaKoehne var.cupreonitensHand.Mazz)、宽叶苔草、直立悬钩子(RubusstansFocke)等。

1.2 样品采集及测定

选择藏东南色季拉山不同海拔高度森林土壤作为研究对象，于2016年9月在海拔3 000，3 200，3 500，3 700及3 900 m区域各选择1块样地，每样地选择3个样点作为重复，在每个样点分别采集6个土层土壤样品，即0～5，5～10，10～20，20～30，30～40，40～50 cm土层土壤样品，共采集土壤样品90个，装入自封袋带回实验室，室内去除石块、植物残体等非土壤成分后自然风干，用于以下指标的测定：土壤有机碳含量采用重铬酸钾-外加热法测定；土壤全氮含量采用凯氏定氮法测定；土壤易氧化有机碳(ROC)采用333 mmol/L KMnO4氧化法测定，具体方法为：在25 ℃条件下称取过0.25 mm筛的风干土样2 g，装入100 mL离心管中，加333 mmol/L KMnO4溶液25 mL，盖好离心管盖，250 r/min条件下振荡1 h，同时做空白样(CK不加土壤样品)，并在4 000 r/min条件下离心5 min后，取上清液4 mL用去离子水稀释250倍，然后在波长565 nm的分光光度计上进行比色，测定稀释样品的吸光率，由CK与土壤样品的吸光率之差计算高锰酸钾溶液浓度的变化量，根据高锰酸钾的消耗量，即可求出土壤样品的ROC含量(每消耗1 mmol高锰酸钾溶液相当于氧化9 mg碳)。

1.3 数据分析

采用Excel 2007进行数据处理，采用单因素方差分析(One-way ANOVA)法分析不同海拔高度SOC、ROC及TN含量之间的差异性，采用Origin 9.0(Originlab公司，美国)制图。

不同海拔高度SOC、ROC及TN平均含量的计算公式如下：

式中：Ci为某一土层土壤有机碳、易氧化有机碳或全氮含量(g/kg)，Hi为某一土层的厚度(cm)。

2 结果与分析

2.1 不同海拔森林土壤SOC含量的分布特征

由图1可知，色季拉山不同海拔高度森林土壤的SOC含量(y)随土层深度(x)的变化关系可用幂函数表示，在海拔3 000 m为：y=280.96x-0.773，R=0.990；海拔3 200 m为：y=272.99x-0.778，R=0.955；海拔3 500 m为：y=344.77x-0.699，R=0.993；海拔3 700 m为：y=231.72x-0.699，R=0.988；海拔3 900 m为：y=200.55x-0.341，R=0.996；可见，各拟合公式的幂指数均小于0，表明各海拔高度SOC含量与土层深度呈极显著负相关，不同海拔高度处SOC含量表现出明显的表层富集现象，且主要富集在0～5 cm土层。0～5 cm土层的SOC含量与其他各土层之间的差异均达极显著水平(P<0.001)，5～10 cm土层SOC含量除了与10～20 cm土层之间差异不显著之外，与其余各土层之间的差异均达显著水平(P<0.05)。在剖面垂直分布上，不同海拔高度SOC土壤剖面分布存在较大差异，空间变异性以海拔3 200 m最大，变异系数为129.71%，其次依次为海拔3 000 m(变异系数102.39%)，3 500 m(93.23%)，3 700 m(69.44%)和3 900 m(41.78%)。

图1 藏东南色季拉山不同海拔森林土壤SOC含量随土层深度的变化Fig.1 Variation of SOC content with soil depth at different altitudes in Sejila Mountains,Southeast Tibet

由图2可知，藏东南色季拉山土壤SOC平均含量随海拔升高而增大，海拔从3 000 m增加至3 900 m，SOC平均含量从(38.80±49.83) g/kg增加至(76.89±35.50) g/kg，海拔3 900 m区域SOC的平均含量分别是海拔3 700，3 500，3 200和3 000 m区域的1.03，1.39，1.96和1.98倍，但各海拔高度SOC含量之间的差异均未达显著水平(P>0.05)。

图柱上标不同小、大写字母表示差异显著(P<0.05)或极显著(P<0.01)。图4，6，8同Different capital lowercase or capital letters indicate significant differences (P<0.05)or extremely significant differences (P<0.01).Fig.4,6,8 are the same图2 藏东南色季拉山不同海拔森林土壤SOC平均含量的比较Fig.2 Comparison of SOC content in forest soil at different altitudes in Sejila Mountains,Southeast Tibet

2.2 不同海拔森林土壤TN含量的分布特征

由图3可以看出，色季拉山3 000～3 900 m海拔高度下TN含量随土壤深度的变化趋势与SOC含量基本相同，将5个海拔高度下的TN含量在土壤垂直剖面上的分布按土层进行平均后，可知TN含量(y)与土层深度(x)的关系可用幂函数y=14.451x-0.618(R=0.991)表示，表明TN含量与土层深度呈极显著负相关。海拔3 000，3 200，3 500，3 700和3 900 m区域0～5 cm土层TN含量分别为(5.47±2.39)、(6.65±2.25)、(8.88±2.43)、(7.01±0.71)和(10.37±5.48) g/kg，分别占各海拔0～50 cm土层TN总量的54.51%，38.03%，56.31%，35.92%和39.74%。0～5 cm土层TN含量与其他各土层之间的差异均达极显著水平(P<0.01)，5～10 cm与20～30 cm土层之间的差异达显著水平(P<0.05)，与30～40和40～50 cm土层之间的差异达极显著水平(P<0.01)。

由图4可知，海拔3 000，3 200，3 500，3 700及3 900 m区域土壤TN平均含量分别为(1.30±0.54)、2.50±0.77)、(1.94±0.81)、(2.86±1.49)和(3.49±1.71) g/kg，各海拔高度之间差异均未达显著水平(P>0.05)。除海拔3 500 m区域土壤TN平均含量较低外，其余各海拔高度下土壤TN平均含量 (y)均随海拔(x)的升高呈增加趋势，且二者之间的关系可用线性函数y=0.474x+0.994(R=0.890)表示。在相同土层中，土壤TN平均含量随海拔高度的变化趋势与TN平均含量的变化趋势相同。

图3 藏东南色季拉山不同海拔森林土壤TN含量随土层深度的变化Fig.3 Variation of TN content with soil depth at different altitudes in Sejila Mountains,Southeast Tibet

2.3 不同海拔森林土壤ROC含量的分布特征

ROC是表征土壤肥力变化及碳库稳定性的重要指标之一，是SOC中周转最快、最敏感的组分。由图5可知，在剖面垂直分布上，ROC含量(y)随着土层深度(x)的增加而降低，二者之间的关系可用幂函数y=11.746x-0.152(R=0.982)表示，表明ROC含量与土层深度之间呈极显著负相关，且0～5 cm土层ROC含量与其他各土层之间的差异均达极显著水平(P<0.01)，5～10 cm土层与40～50 cm土层之间差异达显著水平(P<0.05)，其他各土层之间差异均未达显著水平(P>0.05)。ROC含量垂直空间变异以海拔3 200 m区域最大，变异系数为24.07%；海拔3 500 m区域垂直空间变异最小，变异系数为8.34%。将各海拔高度下土壤ROC含量垂直分布分为2大土层来看：在0～20 cm土层，ROC含量变化较大；在20～50 cm土层，ROC含量变化较小。这主要是因为表层土壤作为深层土壤与大气的连接层，其氧气含量、微生物种类和数量、受干扰程度等均高于下层土壤；其次，表层土壤作为凋落物与深层土壤的连接层，是各种养分高收入和高产出的关键层。

图5 藏东南色季拉山不同海拔森林土壤ROC含量随土层深度的变化Fig.5 Variation of ROC content with soil depth at different altitudes in Sejila Mountains,Southeast Tibet

由图6可知，色季拉山海拔3 000，3 200，3 500，3 700及3 900 m区域土壤ROC平均含量分别为(6.41±1.19)、(7.05±0.89)、(7.74±0.83)、(7.91±1.47)和(8.87±1.33) g/kg。各海拔ROC平均含量(y)随着海拔(x)升高而增加，二者之间的关系可用线性函数y=0.575x+5.87(R=0.984)表示，可见ROC平均含量与海拔高度之间呈极显著正相关关系。海拔3 900区域土壤ROC平均含量与3 000 m区域之间的差异达极显著水平(P<0.01)，与海拔3 200区域之间差异达显著水平(P<0.05)，其余各海拔高度之间差异均未达显著水平(P>0.05)。

2.4 不同海拔森林土壤C/N(SOC/TN)的变化

由表1可知，色季拉山各海拔高度下不同土层C/N之间存在差异。随着土层深度的增加，海拔3 700 m区域土壤C/N呈增加趋势，海拔3 200 m区域土壤C/N呈降低趋势，其余海拔高度下的土壤C/N均呈先增加后降低的趋势。垂直空间变异性以海拔3 900 m区域最大，变异系数为45.21%；以海拔3 500 m区域最小，变异系数为15.82%。

表1 藏东南色季拉山不同海拔森林土壤碳氮比的比较Table 1 Soil carbon to nitrogen ratios at different altitudes

注：同列数据后标不同小写字母表示不同土层间差异显著(P<0.05)，同行数据后标不同大写字母表示不同海拔高度间差异显著(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters in each column indicate significant differences between soil layers (P<0.05),and different capital letters in each raw indicate significant differences between altitudes (P<0.05).

对土壤C/N值随海拔高度变化的进一步分析表明(表1)，土壤C/N平均值在不同海拔高度下差异较大，表现为3 200 m<3 500 m<3 900 m<3 000 m<3 700 m。将本研究区分为3 000～3 200和3 500～3 900 m 2个区域进行分析，则海拔3 000～3 200 m区域土壤C/N为20.62±9.57，海拔3 500～3 900 m区域土壤C/N为31.22±6.82，即土壤C/N在海拔高度上表现为高海拔>低海拔。

2.5 不同海拔森林土壤易氧化有机碳占有机碳的比例(ROC/SOC)

由图7可知，随土层深度增加，ROC/SOC总体呈增加趋势，且以海拔3 200 m区域土壤ROC/SOC的增加幅度最大，垂直空间变异系数为64.01%；而海拔3 900 m区域ROC/SOC的增加幅度最小，垂直空间变异系数为16.17%。将5个海拔高度的ROC/SOC值按土层进行平均，然后将其与土层深度进行拟合，可得到ROC/SOC(y)与土层深度(x)之间的关系可用幂函数表示为：y=4.017x0.538(R=0.996)，表明ROC/SOC与土层深度呈极显著正相关。在0～5 cm土层，高海拔区域土壤ROC/SOC较低海拔区域大，其中海拔3 900 m区域土壤ROC/SOC为8.61%，海拔3 000 m区域土壤ROC/SOC为5.40%。

由图8可知，各海拔之间相比，除海拔3 200 m区域土壤ROC/SOC平均值高于海拔3 000 m区域外，其余各海拔高度下的土壤ROC/SOC平均值均小于海拔3 000 m区域，即随海拔高度增加ROC/SOC平均值呈降低的趋势，土壤ROC/SOC平均值(y)与海拔高度(x)的关系可用线性函数表示为：y=-0.016x+75.178(R=0.841)。各海拔高度下土壤ROC/SOC平均值差异明显，海拔3 200 m与3 700、3 900 m区域之间差异达显著水平(P<0.05)，但与海拔3 000和3 500 m区域之间差异不显著(P>0.05)。

图7 藏东南色季拉山不同海拔森林土壤ROC/SOC值随土层深度的变化Fig.7 Variation of ROC/SOC with soil depth at different altitudes in Sejila Mountains,Southeast Tibet

3 讨 论

3.1 色季拉山不同海拔森林土壤SOC的分布特征及影响因素

本研究发现，色季拉山各海拔高度下的SOC含量均随土层深度的增加呈逐渐降低趋势，表明土层深度对SOC含量有明显影响，这与前人的研究结果[10-11]相一致。各海拔高度下不同土层之间SOC含量存在显著差异，这种差异性主要在于本研究区森林地表聚集了大量枯落物，枯落物返还至土壤中的SOC含量由土壤上层至下层呈递减趋势[12]。同时，随着土层深度的增加，土壤透气性逐渐降低，植物根系比较粗大，难以分解，可供降解的有机质来源缺乏，加之微生物数量下降，从而导致土壤深层SOC含量较低[13]。

周晨霓等[14]对色季拉山森林SOC分布特征的研究发现，SOC含量随海拔的升高而增加。本研究结果与其一致，原因在于高海拔区域土壤常年处于低温缺氧条件下，季节性冻融普遍，大气降水较多，土壤相对湿润，微生物数量较少，丰富度较小，导致SOC的累积速率较大而分解缓慢；在低海拔区域，土壤温度较高，含水量较低，土壤生物群落组成复杂，使得SOC易被矿化分解，从而使SOC含量较低[15]。同时，森林SOC含量取决于植被类型、凋落物的输入和分解。本研究发现，色季拉山高海拔区域分布着急尖长苞冷杉原始林，其郁闭度大，平均年龄200年，为过熟原始林，处于衰老死亡阶段，相对于低海拔高度的其他林型，其凋落物层甚为发达[16]，而凋落物层又是下层土壤养分的主要来源，故高海拔SOC含量高于低海拔区域。另外，植被类型、气候特点以及土壤性质的差异，均会导致不同土层SOC含量分布的差异[17]。本研究中，样点之间海拔落差最大可达900 m，这使得不同样点的气候特点、植被类型及成土母质存在较大的异质性，形成了SOC含量随海拔增加而增加的空间分布特征。

3.2 藏东南色季拉山不同海拔森林土壤ROC的分布及占SOC的比例

作为土壤活性有机碳的重要指标和指示因子之一，ROC变化可以更加准确地显示其与SOC变化的关系，且对SOC有更强的指示性和敏感性[18]。刘正刚等[19]研究表明，ROC随土层深度的加深而递减，且与SOC含量之间呈显著正相关。本研究结果同样表明，ROC含量随土层深度的增加而减少，且与SOC含量关系密切，二者之间呈极显著正相关(不同海拔ROC含量(x)与SOC含量(y)的关系，在海拔3 000 m为y=0.014x+5.886，R=0.958；海拔3 200 m为y=0.028x+6.005，R=0.992；海拔3 500 m为y=0.010x+7.536，R=0.887；海拔3 700 m为y=0.046x+4.274，R=0.971；海拔3 900 m为y=0.059x+4.385，R=0.962)。可见，ROC分布特征在很大程度上取决于SOC的分布特征[20]。同时，森林ROC在不同土层分布的差异主要与植被根系分布、生物活动、人为干扰及有机质来源等有关[21]，森林枯落层在为土壤提供大量有机质的同时，使表层土壤具有较高的养分浓度和较好的水分条件，从而为植物细根向表土层聚集提供了良好的条件[22]。然而，ROC来源于微生物对枯落物和植物根系分泌物的分解[23]，故表层ROC含量显著高于深层土壤。从海拔的垂直分布上来看，ROC与SOC含量分布规律一致，即亦随海拔高度上升而呈增加趋势。

一般而言，ROC/SOC能反映SOC库的稳定性，ROC所占比例越高，土壤碳活性越大，SOC库越不稳定[24]。本研究发现，在色季拉山3 000 m海拔以上区域,随着海拔高度的增加，ROC/SOC值总体呈减小趋势，这主要是因为高海拔低温缺氧少生物的环境减缓了SOC向ROC的转化，致使高海拔区域土壤的SOC含量远高于ROC含量，两者之差较大，而低海拔区域的ROC与SOC含量均较低，两者之差较小，使得ROC/SOC值较大,从而表现为高海拔ROC/SOC值较低海拔小。可见，在未来气候变暖背景下，对色季拉山而言，短期内低海拔区的土壤碳排放可能会高于高海拔区，但就长期而言，高海拔区碳库才是大气CO2升高的潜在碳源。

3.3 藏东南色季拉山不同海拔森林土壤TN的分布及C/N特征

氮是森林生态系统生产力构成的重要因素，是植物生长发育的必需元素，且90%以上的氮存在于森林土壤中[25]。耿增超等[26]的研究表明，随着土层深度增加TN含量呈减小趋势，且与SOC之间呈极显著正相关。本研究结果同样表明，TN含量(y)与SOC含量(x)之间呈极显著正相关关系(海拔3 000 m:y=0.038x-0.174，R=0.994；海拔3 200 m:y=0.031x+1.356，R=0.920；海拔3 500 m:y=0.044x-0.587，R=0.998；海拔3 700 m:y=0.047x-0.683，R=0.958；海拔:3 900 m为y=0.099x-4.101，R=0.988)。从海拔的垂直分布上看，TN含量与海拔高度呈显著正相关，这与前人研究结果[27]一致。究其原因，是由于随海拔高度的增加，土壤含水量呈增加趋势，土壤温度和pH呈降低趋势，较低的土壤温度和pH及较高的含水量环境，使土壤微生物活动趋于缓慢，植物凋落物很难被微生物分解而沉积进入到土壤中，从而使高海拔区域TN含量高于低海拔区域[28]。

将本研究区5个海拔高度分为海拔3 000～3 200和3 500～3 900 m 2个区域后，土壤C/N在海拔高度上表现为高海拔>低海拔，这与前人的研究结果[29]一致。这可能是由于土壤C/N在很大程度上受植被类型的影响，如周志文等[30]研究表明，针叶林土壤C/N高于阔叶林。而本研究中，低海拔主要分布着阔叶林，高海拔分布着针叶林，故表现为高海拔土壤C/N高于低海拔区域。同时，相对于低海拔而言，高海拔区域低温缺氧湿度大的土壤环境不利于微生物活动，严重抑制了土壤SOC的矿化速率，使得高海拔区域SOC大量累积。另外，由于高海拔区域季节性冻融明显，导致土壤氮素淋溶损失量较大[31]，从而导致高海拔C/N大于低海拔区域。罗由林等[32]研究表明，成土母质、土壤类型和地形等均会对土壤C/N产生显著影响。本研究区位于海拔3 000～3 900 m区域，各样地之间地形、成土母质、小气候、植被及土壤类型等因素均可能存在差异，故本研究区土壤C/N的这种分布格局也可能是因上述差异所导致。目前，关于本研究区地形、成土母质、小气候、植被及土壤类型等因素对土壤C/N的影响机制尚未见报道，故在以后的工作中尚待进一步研究。

4 结 论

1)在藏东南色季拉山3 000～3 900 m海拔0～50 cm土壤中，就剖面垂直分布而言，SOC、ROC和TN含量均随着土壤深度的增加而减少，且均具有明显的表聚现象，在0～5 cm土层3个指标的含量均显著高于下层土壤；就海拔垂直分布而言，3个指标的含量总体上均随着海拔的升高而增加。

2)随土层深度的增加，土壤C/N变化规律不明显，而ROC/SOC总体呈增加趋势；不同海拔高度下土壤C/N值为11.79～36.04,且表现为3 200 m<3 500 m<3 900 m<3 000 m<3 700 m，ROC/SOC随海拔的增加总体呈降低趋势。