张明伟，马 泉，丁锦峰,2，李春燕,2，朱新开,2，封超年,2，郭文善,2

(1.扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009; 2.粮食作物现代产业技术协同创新中心,江苏扬州 225009)

稻麦两熟是江苏主要稻田耕作制度，生产中由于水稻收获迟、腾茬晚，小麦播期大幅推迟，成为江苏小麦高产稳产的主要障碍[1]。小麦迟播后，往往通过增加密度来提高产量，但密度的增加导致小麦抗倒性能下降，提高倒伏风险，进而影响产量与品质。在小麦大田生产过程中，如何培育健壮的个体，构建良好株型，提高茎秆质量，增加茎秆抗倒性能，减少倒伏发生一直是稻茬小麦高产栽培研究的热点问题。大量研究认为，小麦倒伏的外因主要是过多降水和恶劣天气，而内因主要是过量的氮素营养以及过高的种植密度[2]。氮肥与播种密度是调节植株性状、影响植株抗倒性能的重要栽培措施。关于种植密度对小麦抗倒性能的影响，前人[3-6]研究认为，小麦种植密度引起的抗倒性能变化除群体结构外更主要的是表现在茎秆质量上。随种植密度的增加，小麦株高、植株重心高度、节间长度整体表现为增大趋势，而茎粗秆度和茎壁厚度、节间充实度则下降[7]，且会引起茎秆大维管束及小维管束数目减少，降低机械强度[8]。小麦种植密度的增加虽然可显著提高有效穗数，但会引起干物质在单茎中的分配比例减小，导致节间充实度急剧下降，增加倒伏程度[9]。木质素含量与茎秆刚性密切相关[10-11]。小麦茎秆基部第二节间的木质素含量均随种植密度的增加呈现降低趋势，主要是由于种植密度的增加导致其基部第二节间PAL、TAL、CAD等木质素合成关键酶的活性下降[7]。

在高肥水条件下，适当降低小麦氮肥用量和基肥用量，既可以降低茎秆基部节间长度，增加茎壁厚度和机械强度，又可增加穗下节间长度，改善上部叶片的通风透光条件[6]。王成雨等[12]认为，可通过减少氮肥施用量控制小麦茎秆基部节间伸长，但不影响穗下节间的长度，使小麦秆强壁厚，起到有效抗倒的作用。井长勤等[13]研究表明，增加施氮量会降低小麦茎秆基部节间单位长度干重。杨世民等[14]研究结果显示，适当减少氮肥用量，能够增加茎秆基部节间木质素、纤维素含量，提高茎秆的抗倒性能。可见，在适宜的密度条件下，选择合理的施氮水平和运筹比例，可以显著改善小麦茎秆形态和机械强度，为小麦高产抗倒打下良好的基础。但前人关于提高迟播小麦抗倒性能及产量的具体栽培措施的报道较少。本试验拟在前人研究的基础上，通过研究种植密度、氮肥施用量与运筹比例对迟播小麦产量以及茎秆形态特性、化学成分等抗倒性状的影响，以期通过调控密、肥的互作效应来协调迟播小麦高产与倒伏的矛盾，为迟播小麦大面积抗逆高产栽培提供参考。

1 材料与方法

试验于2015-2016年在扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室试验场进行，前茬为水稻，土质为沙壤土，0～20 cm土层有机质含量为15.23 g·kg-1，全氮含量为0.624 g·kg-1，速效氮含量为61.33 mg·kg-1，速效磷含量为52.17 mg·kg-1，速效钾含量为141.46 mg·kg-1。供试小麦品种为扬麦23。

1.1 试验设计

试验采用三因素裂区设计，以种植密度为主区，设210万和270万株·hm-2两个水平；以施氮量为裂区，设180、225和270 kg·hm-2三个水平；氮肥运筹为小裂区，设基肥∶壮蘖肥∶拔节肥∶孕穗肥比例为4∶2∶1∶3和6∶0∶2∶2两个水平。基肥于播种前施用，分蘖肥于4～5叶期施用，拔节肥于倒3叶期(叶龄余数2.5时)施用，孕穗肥于倒1叶期(叶龄余数1.2～0.8)施用；磷钾肥(P2O5、K2O)各施90 kg·hm-2，基施与拔节期追施各占50%。2015年11月11日播种(较本地适宜播期迟7～15 d)，人工条播，行距30 cm，3叶期定苗。小区面积9 m2，重复3次。

1.2 测定项目与方法

1.2.1 株高及茎秆节间长度、充实度

于乳熟期各处理选取未发生倒伏的典型植株10株，测量株高及茎秆各节间长度，烘干后称干重，计算出茎秆基部节间单位长度干重，用以反映基部节间充实度。

1.2.2 茎秆机械强度、抗折力及抗倒伏指数

1.2.3 茎秆木质素含量及其相关酶活性测定

分别于茎秆基部第二节间伸长1.5 cm后0、10、20、30和40 d取样，每个小区采集未发生倒伏的典型植株10株，20℃冰箱中保存。参照林 葵等[17]的方法，以每克鲜样在280 nm处的吸光值表示木质素含量。苯丙氨酸转氨酶(PAL)活性参照张志良等[18]的方法测定，以每小时 A290 值变化 0.01为一个酶活性单位来计算酶比活性(U·mg-1FW)。酪氨酸解氨酶(TAL)活性参照刘晓燕等[19]的方法测定，以每小时A315值变化0.01为一个酶活性单位来计算酶比活性(U·mg-1FW)。

1.2.4 表观倒伏率及倒伏系数测定

记录麦田发生倒伏的时间和严重度。参照NY/T1301-2007[20]进行倒伏级别划分，将小麦倒伏级别分为5级：Ⅰ级，不倒伏；Ⅱ级，倒伏角度 ≤ 30°；Ⅲ级，30°<倒伏角度≤45°；Ⅳ级，45°<倒伏角度≤60°；Ⅴ级，倒伏角度>60°。

表观倒伏率=倒伏面积/总面积×100%

倒伏系数=倒伏等级×表观倒伏率

1.2.5 产量及其构成测定

成熟期每个小区田间调查穗数、每穗结实粒数；脱粒后晒干取500粒称粒重，重复三次(重复间相差小于0.5 g)，水分含量用美国产FOSS-370型近红外线谷物分析仪测定，换算为水分含量13%的千粒重。每个小区收获1.2 m2计实际产量，重复3次，折算成籽粒含水率为13%的产量。

英国有着系统完善且渠道清晰的足球运动员培训与选拔体系，其体系构架由英国足球协会（Football Association)管理下的职业足球运动员培养体系和英格兰校园足球协会（England School Football Association)管理下的校园足球运动员培养体系构成，2个体系呈双“金字塔”形状，之间通过社区足球（Community Football）与职业球探（Professional Scout）进行衔接，构成了英国独具特色的“双金字塔”足球人才培养体系（图1）。

1.3 数据处理与统计方法

采用Excel 2003和SPSS 19.0等软件进行数据处理、统计分析。

2 结果与分析

2.1 种植密度和施肥对迟播小麦表观倒伏率、抗倒伏指数和产量的影响

高密度(270×104株·hm-2)处理比低密度(210×104株·hm-2)处理平均增产2.7%；低密度条件下，随施氮量的增加，小麦产量呈增加趋势，而高密度条件下则先升后降，以225 kg·hm-2施氮量最高；低施氮量条件下，6∶0∶2∶2的氮肥运筹处理高于4∶2∶1∶3处理，而在高施氮量条件下则相反。

在迟播条件下，高密度处理的抗倒伏指数较低密度处理平均下降15.35%，同时倒伏等级、倒伏面积均增加(表1)。随施氮量的增大，小麦的倒伏等级、倒伏面积增加，抗倒伏指数降低。4∶2∶1∶3氮肥运筹比例的倒伏等级、倒伏面积及倒伏系数均低于6∶0∶2∶2处理，而抗倒伏指数高于6∶0∶2∶2处理。在高密度、270 kg·hm-2施氮量和6∶0∶2∶2运筹比例下小麦倒伏最严重，乳熟中期60%面积的发生5级倒伏，抗倒伏指数仅为18.24。其余处理倒伏均发生在蜡熟初期，对产量的影响较小。而在低密度、180 kg·hm-2施氮量条件下小麦群体均未发生倒伏；低密度、225 kg·hm-2施氮量和高密度、180 kg·hm-2施氮量下的4∶2∶1∶3处理也未有倒伏发生。

经进一步分析，小麦抗倒伏指数与产量呈抛物线关系(y=-8.791 2x2+428.28x+2 835.5，R2=0.77)。可见，生产中应协调高产与倒伏的关系，特别是迟播高密度条件下更应如此。本试验条件下小麦抗倒伏指数为25左右时，产量可达8 000 kg·hm-2左右，可兼顾高产与抗倒。

2.2 种植密度和施肥对迟播小麦茎秆基部节间、穗下节间长度以及株高的影响

随密度和施氮量的增加，小麦茎秆基部第一、第二节间长、基部节间总长以及穗下节间长均增加，但对茎秆基部第二节间长度的调控效应未达显著水平(表2)。4∶2∶1∶3氮肥运筹处理较6∶0∶2∶2处理能够减少茎秆基部节间总长，增加穗下节间长。密度与施氮量的增加会使株高上升，但不同处理间差异未达显著水平。因此，在适宜的密度下，适度减少氮肥施用量、基施比例以及拔节期氮素的施入，可缩短小麦茎秆基部节间，增加穗下节间长度，有利于提高抗倒性能。

表1 密度与氮肥对迟播小麦表观倒伏率、抗倒伏指数以及产量的影响Table 1 Effect of density and nitrogen on lodging rate, clum lodgingresistant index and grain yield of late sowing wheat

①：乳熟中期倒伏；②：蜡熟初期倒伏。同列数据后不同小写字母代表处理间差异显著(P<0.05)。下表同。

①:Lodging at middle milk stage; ②:Lodging at early dough stage.Different letters in same columns mean difference significant among treatments at 0.05 level. The same in following tables.

表2 密度与氮肥对迟播小麦基部节间、穗下节间长度以及株高的影响Table 2 Effect of density and nitrogen on internode length from basis and plant height of late sowing wheat

2.3 种植密度和施肥对迟播小麦茎秆基部节间充实度的影响

各处理下小麦茎秆基部第一节间单位长度干重均大于基部第二节间，且高密度处理的基部第一、第二节间平均单位长度干重较低密度处理分别下降10.42%和9.95%(图1)。随施氮量的增加，两种密度条件下茎秆基部两节间的单位长度干重均显著下降。而在相同密度与施氮量条件下，4∶2∶1∶3运筹处理的茎秆基部节间单位长度干重要高于6∶0∶2∶2处理，但差异不显著。

图1 密度与氮肥对迟播小麦茎秆基部第一、第二节间的单位长度干重的影响Fig.1 Effect of density and nitrogen on the dry weight per unit length of thebasic 1st and 2nd internode in late sowing wheat stem

2.4 种植密度和施肥对迟播小麦茎秆基部第二节间木质素含量的影响

随小麦茎秆基部第二节间伸长天数的增加，其木质素含量呈逐渐增加趋势，0～20 d增加迅速，20 d后速度减慢(表3)。与低密度处理相比，高密度处理的木质素含量均下降。茎秆基部第二节间木质素含量在其伸长的各时间段均随施氮量的增加而下降，高密度条件下差异较小，尤其是伸长30～40 d时180 kg·hm-2与225 kg·hm-2施氮量处理下木质素含量基本相同；4∶2∶1∶3运筹处理较6∶0∶2∶2处理能够增加木质素含量，有利于增强小麦茎秆抗倒能力。

表3 密度与氮肥对迟播小麦茎秆基部第二节间木质素含量的影响Table 3 Effect of density and nitrogen on lignin content of 2nd basalinternode of late sowing wheat OD280·g-1 FW

2.5 种植密度和施肥对迟播小麦苯丙氨酸转氨酶(PAL)及酪氨酸解氨酶(TAL)活性的影响

小麦茎秆基部第二节间的PAL活性随茎秆伸长天数的增加呈下降趋势，尤其是伸长20～30 d时下降迅速，各处理表现基本一致(表4)。高密度处理下茎秆基部第二节间PAL活性均低于低密度各处理；伸长0～20 d时PAL活性随施氮量以及拔节肥比例的增加而降低，主要是由于拔节期过多的氮肥导致了氮代谢能力增强，从而抑制碳代谢能力；而在节间伸长30 d时，施氮量及氮肥运筹对PAL活性无显著调控效应；在节间伸长40 d时，增加氮肥反而能够增强PAL活性。

各处理下小麦茎秆基部第二节间TAL活性均在其伸长初期快速升高，而后迅速下降，到伸长30 d之后变化缓慢(表5)。高密度处理的TAL活性低于低密度处理。节间伸长0～30d时TAL活性随施氮量以及拔节肥比例的增加而降低，伸长40 d时在不同处理间差异不显著。

表4密度与氮肥对迟播小麦基部第二节间PAL活性的影响

Table4EffectofdensityandnitrogenonPALactivityof2ndbasalinternodeoflatesowingwheatU·mg-1FW

表5密度与氮肥对迟播小麦基部第二节间TAL活性的影响

Table5EffectofdensityandnitrogenonTALactivityof2ndbasalinternodeoflatesowingwheatU·mg-1FW

3 讨 论

3.1 迟播小麦高产与抗倒协调的茎秆形态与生理表现

小麦株高过小时，虽然抗倒伏指数提高，但千粒重和穗粒数的降低必然对单粒重产生负向效应, 进而影响产量的提高; 而株高过大时,抗倒伏指数下降，倒伏几率较大, 同样对产量带来不利影响[16]。Berry等[21]指出，在一定范围内提高小麦植株抗倒性能有利于产量的增加，但过度注重抗倒伏指数的提高反而对产量会产生负效应。本试验结果表明，小麦茎秆抗倒伏指数与产量呈抛物线关系，因而生产中不宜过度追求抗倒性能的提高，特别是迟播高密度条件下更应如此，迟播小麦通过密度与肥料处理构建合理的群体，控制抗倒伏指数在25左右时，产量达到8 000 kg·hm-2左右，可兼顾高产与抗倒，这与前人研究结果一致。

由于茎秆抗倒性能影响到小麦植株倒伏发生时间和倒伏程度，且倒伏多发生在茎秆基部第一、二节间，所以茎秆基部节间与倒伏有着密切的联系[22-23]。对此前人已做大量研究，一般认为缩短茎秆基部节间长度，增加节间壁厚，降低重心高度，有利于提高植株抗倒性能[24-25]。韩清瑞等[26]认为，小麦品种的抗倒能力首先取决于茎秆基部节间的充实度，其次是茎秆基部节间长度和株高。黄金堂[27]也证实，大麦茎秆基部节间抗折力与茎秆贮藏的干物质量呈显著正相关。Welton[28]研究表明，小麦茎秆中木质素含量较低是造成植株倒伏的主要原因。Peng等[29]和卢昆丽等[30]的试验结果显示，小麦茎秆基部第二节间的PAL、TAL、POD活性与木质素含量呈显著的正相关。本试验结果表明，降低茎秆基部节间长度，增加茎秆基部节间粗度与壁厚有利于增强植株的抗倒性能，而株高在不同处理间差异未达显著水平。同时抗倒群体的茎秆基部节间充实度与木质素含量均高于易倒伏群体，主要由于抗倒群体的PAL和TAL活性较高，有利于积累更多的木质素，从而提高茎秆强度，以上研究结果与前人基本一致。

3.2 迟播小麦高产与抗倒协调的适宜密肥组合

对于密度与氮肥调控对小麦抗倒性能影响的报道已有不少。李金才等[15]研究指出，加大播种密度会导致小麦株高和茎秆基部节间伸长，且长度增加速率为第二节间>第一节间，茎秆基部节间长度占地上节间总长度的比例也同步不断加大。魏凤珍[6]研究认为，随着播种密度的加大，小麦茎秆贮藏物质向穗部转运率增加，茎秆充实度下降。井长勤等[13]研究表明，施用适量的基肥，通过后期合理追肥，茎秆基部节间短而充实度高，茎秆中氮残留量低，能够增强小麦抗倒能力。陈晓光等[5]研究发现，与低施氮量处理相比，高施氮量处理小麦茎秆木质素合成相关酶的活性和木质素含量均下降。本研究结果表明，迟播(较适宜播期晚1～2周)条件下，高密度处理的小麦产量高于低密度处理，平均增加2.7%；但是密度过大也会使得茎秆基部节间长度以及株高过度增加，降低茎秆基部节间充实度，影响木质素的合成，从而降低抗倒性能。低密度条件下，随施氮量的增加，产量上升，而高密度条件下则先增加后下降。可见，在不同密度条件下，通过减少氮肥总量、基肥用量以及控制拔节期氮素的比例均能够有效降低株高以及茎秆基部节间长度，增加茎秆基部节间充实度，提高木质素合成关键酶活性以及木质素的含量，提升小麦抗倒能力，同时保持产量在较高的水平。总体而言，在迟播小麦生产过程中，采用密度270×104·hm-2、施氮量225 kg·hm-2、氮肥运筹比例4∶2∶1∶3有利于在控制倒伏的风险，同时获得较高的产量。

4 结 论

增加播种密度会增加小麦茎秆基部节间长度和株高，降低基部节间单位长度干重以及茎秆木质素，从而影响小麦的抗倒性能。减少氮肥施用量、基肥施用量和控制拔节期施肥比例均能够有效降低株高及茎秆基部节间长度，提升茎秆基部节间充实度，增强木质素合成关键酶活性，提高茎秆基部第二节间木质素的含量，从而有利于提升小麦抗倒能力。综合考虑，迟播小麦采用270×104株·hm-2密度、225 kg·hm-2施氮量、4∶2∶1∶3氮运筹比例有利于控制倒伏，同时获得较高的产量。

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