马 南，钱瑞雪，杨慧敏，陈智文，蒋云峰

(吉林师范大学 旅游与地理科学学院，吉林 四平 136000)

随着人们保护环境、节约资源、发展可持续农业意识的提高，保护性耕作越来越受到重视。通过少耕、免耕、地表微地形改造及地表覆盖等措施可以增加土壤有机质、改善土壤结构、减少土壤侵蚀，达到生态效益、经济效益和社会效益三者协调发展的目的[1]。免耕和秸秆留茬还田是保护性耕作的两种措施[2-3]：免耕技术避免了机械对土壤的压实和耕作对土壤结构的破坏，改善了土壤物理性状；秸秆留茬还田是在收割农作物时，秸秆留茬一定高度，其余切碎均匀铺撒在农田表面，可起到防风蚀保水分、疏松土壤、增加有机质、改良土壤理化性状等作用。

中小型土壤动物是土壤生态系统的主要组成部分，是土壤生态系统中重要的消费者和分解者[4-5]，通过生存、摄食和活动不仅可以促进生态系统内养分的转化、有机物质的归还，还可维持土壤结构[6]，提高植物对土壤营养物质的有效利用。中小型土壤动物个体数量大，世代更替快，具有对环境变化响应敏感等特点，可作为判断土壤环境变化的重要指标[4]。近几年，随着土壤动物生态学和农田土壤可持续利用研究的深入，有关土壤动物对耕作方式响应的研究逐渐受到关注。国内已有的关于保护性耕作对土壤动物群落影响的研究多是基于免耕秸秆覆盖条件[7-8]，而对免耕秸秆留高茬还田方式的研究则相对较少。基于此，本文以中国科学院沈阳应用生态研究所设置在吉林省梨树县的保护性耕作研发基地为研究区，分析中小型土壤动物对免耕和秸秆留高茬还田的响应特征，以期为保护黑土区农田生态系统生物多样性和完善耕地可持续利用管理提供土壤动物学依据。

1 材料与方法

1.1 试验样地概况

图1 2015年梨树县各月降水量及平均气温Fig.1 Mean temperature and total precipitation monthly in Lishu County in 2015

试验设在中国科学院沈阳应用生态研究所梨树县保护性耕作研发基地(43°19′N，124°14′E)。该地区属温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温6.9 ℃，最热月为7月，月均温23 ℃，最冷月为1月，月均温-13.5 ℃。年平均降水量614 mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的65%。试验当年(2015年)月均温和月累计降水量如图1所示，基本与常年气温及降水持平。研究区土壤类型为中层黑土，壤质黏土。样地自2007年4月开始建立，至2015年4月取样，已布设8 a。该基地建立前，经历了多年的以玉米连作为主的常规耕作。

1.2 试验设计

试验小区采用随机区组设计，设置3种处理：免耕(NT)，秸秆留高茬(SS)，常规耕作(CT)。每种处理3个重复，共9个小区，每小区规格8.7 m×30 m。免耕处理除播种外全年不扰动土壤；秸秆留高茬处理在秋季收获时，秸秆留茬50 cm；常规耕作处理为对照，秋季收获留茬15 cm，剩余秸秆全部移出地表，起垄作业，除播种、施肥外，不再扰动土壤，垄高15 cm，垄距60 cm。3种处理施肥总量相同，免耕所需化肥在播种时通过免耕播种机直接施入。免耕和常规耕作氮肥施用量为234 kg·hm-2，磷(P2O5)肥和钾(K2O)肥施用量均为108 kg·hm-2。2015年分3次(4月、7月、10月)对各样地取样，测得的土壤含水率如表1所示。

1.3 试验方法

于2015年4月、7月和10月，在免耕、秸秆留高茬和常规耕作样地上进行中小型土壤动物取样。每个小区内按对角线选3个取样点，取样面积10 cm×10 cm，分为0～5、5～10、10～15 cm 3层取样。采集到的土样带回实验室，利用Tullgern方法收集中小型土壤动物样品，得到的中小型土壤动物样品保存在75%(体积分数)乙醇溶液中，显微镜观察，依据《中国土壤动物检索图鉴》[9]、《昆虫学》[10]进行分类鉴定。

表1 各处理样地土壤含水率Table 1 Soil moisture content of samplings

1.4 数据处理

将获得的中小型土壤动物个体数量换算成密度(只·m-2)，并按各类群密度占总密度的比例划分优势度，10%以上为优势类群，1%～10%为常见类群，1%以下为稀有类群。中小型土壤动物群落分析主要选择Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(E)。

参照Wardle[11]讨论主要土壤动物类群对不同耕作方式的响应，计算公式如下：

V=2MCT/(MCT+MNT)-1。

(1)

式(1)中MCT和MNT分别表示某种类土壤动物在常规耕作和保护性耕作(免耕或秸秆留高茬)条件下的丰富度。当V=-1时，动物只在保护性耕作条件下出现；当V=1时，动物只在常规耕作条件下出现；当V<-0.67时，动物受耕作重度抑制；当-0.670.67时，动物受耕作重度激发。

采用单因素方差分析(ANOVA)对各处理间不同取样时期土壤样品中的中小型土壤动物群落特征差异进行分析，对有显著差异的数据采用Duncan法进行多重比较。对不服从正态分布的数据，利用lg(x+1)进行转换。所有数据处理和分析过程在SPSS 17.0和Excel 2016软件平台上进行。

2 结果与分析

2.1 土壤动物群落组成及数量特征

在3种处理样地中，共获取中小型土壤动物18 309只，隶属于2门6纲16目(表2)。3种处理样地中小型土壤动物类群组成不同：CT获土壤动物21类，优势类群为甲螨、球角跳科和革螨，常见类群为等节跳科、拟亚跳科、辐螨和线蚓，稀有类群为长角跳科、铗尾虫科等14类；SS获土壤动物26类，优势类群为甲螨、球角跳科和等节跳科，常见类群为革螨和拟亚跳科；稀有类群为辐螨、线蚓、长角跳科等21类；NT获土壤动物24类，优势类群为甲螨和球角跳科，常见类群为等节跳科、革螨、拟亚跳科和辐螨，稀有类群为线蚓、长角跳科、铗尾虫科等18类。

2.2 中小型土壤动物群落结构特征比较

对3种处理的土壤动物个体密度、类群丰富度、多样性和均匀度指数进行方差分析(图2)。结果显示，土壤动物个体密度4月SS处理显著(P<0.05)高于CT和NT处理，7月和10月NT高于其他处理，但差异未达到显著性水平。Margalef丰富度指数(D)，4月NT显著(P<0.05)高于其他处理，7月SS显著(P<0.05)高于NT，但与CT无显著差异，10月各处理间无显著差异。Shannon-Wiener指数(H′)与Pielou均匀度指数(E)，各处理均表现为4月NT显著(P<0.05)高于SS，与CT差异不显著，7月SS显著(P<0.05)高于CT和NT，10月各处理间无显著差异。由以上分析可知，4月秸秆留高茬处理相对提高了土壤动物的密度，7月秸秆留高茬提高了土壤动物的丰富度、多样性和均匀度。

2.3 主要土壤动物类群的变化

本研究中，甲螨、革螨、辐螨、弹尾目、鞘翅目和线蚓的个体数量占总个体数的99.34%，据此将其选为主要土壤动物类群。其中，弹尾目包括球角跳科、等节跳科、拟亚跳科、圆跳科和长角跳科，鞘翅目包括拟步甲科、步甲科、金龟子科、金龟子科幼虫、小蠹科、蚁甲科、隐翅虫科、隐翅虫科幼虫、露尾甲科幼虫、步甲科幼虫、叩甲科幼虫、出尾蕈甲科。方差分析结果显示，除鞘翅目外(图3)，各类土壤动物的个体密度在3种处理间均具有显著差异(P<0.05)。甲螨4月份SS显著(P<0.05)高于CT和NT，7月和10月NT高于其他处理，但差异不显著；革螨4月SS显著(P<0.05)高于NT；辐螨10月CT显著(P<0.05)高于SS，但与NT无显著差异；弹尾目10月SS和NT显著(P<0.05)高于CT；线蚓10月NT显著(P<0.05)高于CT和SS。整体来看，相对于常规耕作，免耕或秸秆留高茬处理有效增加了各类土壤动物的个体数量，甲螨、弹尾和线蚓具有明显的季节变化，它们在各处理中的最高值均出现在10月。

表2 各处理样地中小型土壤动物的群落组成Table 2 List of taxa，mean abundance and percentage of soil meso-microfauna collected at every plot

2.4 主要土壤动物类群对不同耕作方式的响应

利用V值分析主要动物类群对免耕和留茬耕作的响应(图4)。相对CT：4月除辐螨和鞘翅目外，SS有效增加了各类中小型动物的个体数量(V<0)，而NT仅增加了辐螨和线蚓的数量；7月NT和SS分别增加了甲螨和鞘翅目，弹尾和线蚓的个体数量；10月除辐螨和SS处理下的线蚓外，NT和SS增加了各类土壤动物的数量。由此可见，相对于CT，SS和NT增加了主要土壤动物的个体数量，主要土壤动物类群对免耕和秸秆留高茬的响应具有季节变化。

同一月份不同处理间无相同小写字母或同一处理不同月份间无相同大写字母的表示差异显著(P<0.05)。下同。Different treatments in the same time or the same treatment in different time marked by no same lowercase or uppercase letters indicated significant difference at P<0.05. The same as below.图2 各处理样地中小型土壤动物的个体密度、类群丰富度、多样性指数和均匀度指数Fig.2 Density，group richness and diversity of soil meso-microfauna communities across every plot sampling sites

图3 各处理样地主要土壤动物的个体密度Fig.3 Density of major soil meso-microfauna communities across every plot sampling sites

图4 各处理主要土壤动物类群的V值Fig.4 Comparison of V values of major groups of soil fauna under SS and NT treatments

3 讨论

本研究显示，免耕和秸秆留高茬处理提高了中小型土壤动物的个体密度和多样性。各处理样地中小型动物季节变化比较明显。保护性耕作条件下，土壤中较高的有机质含量为土壤动物提供了丰富的食物来源，加之稳定的生存环境，都成为土壤动物生存和繁殖的重要条件，在一定程度上促进了土壤动物的生存和发展。

耕作是农业生产上的重要措施之一。耕作方式的改变会引起农田生态系统中土壤环境的改变，进而影响土壤动物群落结构[12-13]。与常规耕作相比，保护性耕作可增加土壤水稳性团聚体[14]，减少土壤温度波动，增加土壤含水率[15-16]，这些变化都有利于土壤动物的生存，提高土壤动物数量和多样性，稳定群落结构[17]。在本研究中，相对于常规耕作，玉米秸秆留高茬和免耕处理增加了土壤动物的个体密度、类群丰富度和多样性，尤其是秸秆留高茬处理的土壤动物的类群丰富度和多样性高于其他处理。这可能是由于秸秆留高茬处理不仅减少了对土壤的扰动，而且为土壤动物提供了稳定、多样的环境和丰富的食物来源[18]，适合多种土壤动物的生存和繁殖。

不同处理对中小型土壤动物群落的影响存在明显的季节变化。研究区属于温带半湿润大陆性季风气候，气温和降水季节变化明显。4月温度较低，降水较少，气候干燥，秸秆留高茬可降低地表土壤的风蚀[18]，减少水分蒸发，增加有机物质来源[19]，其中SS处理土壤动物的个体密度显著高于其他处理样地。7月温度升高，降水增多，秸秆留高茬样地土壤表面被秸秆覆盖，可以拦截部分雨水并储存在秸秆中，并减少土壤水分的蒸发，增加土壤水分。此外，丰富的玉米秸秆和杂草物质不仅为土壤动物提供了多样的生境，而且提供了食物来源，利于多种土壤动物的生存与发展。10月温度降低，蒸发量少，土壤水分含量较高，为对水分依赖较高的土壤动物，如线蚓类，提供了良好的生存环境，其数量明显增多，提高了中小型土壤动物的整体密度。

不同土壤动物类群对处理方式及季节变化的响应存在差异。甲螨数量在各处理样地均为优势类群，尤其是7月和10月免耕处理中数量最多，这可能由于免耕处理为其生存提供了相对稳定的生境和食物来源，但辐螨的数量则在受扰动的常规处理中较多，具体原因有待于进一步研究。10月份温度开始降低，秸秆留高茬和免耕处理土壤水分含量较高，受水分因素影响较大的类群，如弹尾类[20-22]和线蚓个体密度显著增高，且秸秆留高茬处理土壤中被微生物分解腐烂后的植物残茬又为腐食性线蚓的生存和繁殖提供了有利的条件。鞘翅目在7月和10月个体密度较高，并多出现在秸秆留高茬和免耕处理中，与土壤环境稳定及食物资源丰富有关，且占鞘翅目比重较高的步甲科具有冬眠的特性，而隐翅虫能够适应较低的温度[23]，这也提高了10月份鞘翅目的数量。

参考文献(References)：

[1] 张海林，高旺盛，陈阜，等. 保护性耕作研究现状、发展趋势及对策[J]. 中国农业大学学报，2005，10(1): 16-20.

ZHANG H L，GAO W S，CHEN F，et al. Prospects and present situation of conservation tillage[J].JournalofChinaAgriculturalUniversity，2005，10(1): 16-20. (in Chinese with English abstract)

[2] 薛建福，赵鑫，DIKGWATLHE S B，等. 保护性耕作对农田碳、氮效应的影响研究进展[J]. 生态学报，2013，33(19): 6006-6013.

XUE J F，ZHAO X，DIKGWATLHE S B，et al. Advances in effects of conservation tillage on soil organic carbon and nitrogen[J].ActaEcologicaSinica，2013，33(19):6006-6013. (in Chinese with English abstract)

[3] 陈强，KRAVCHENKO Y S，陈渊，等. 少免耕土壤结构与导水能力的季节变化及其水保效果[J]. 土壤学报，2014，51(1): 11-21.

CHEN Q，KRAVCHENKO Y S，CHEN Y，et al. Seasona variations of soil structures and hydraulic conductivities and their effects on soil and water conservation under no-tillage and reduced tillage[J].ActaPedologicaSinica，2014，51(1): 11-21. (in Chinese with English abstract)

[4] YIN X Q，SONG B，DONG W H，et al. A review on the eco-geography of soil fauna in China[J].JournalofGeographicalSciences，2010，20(3): 333-346.

[5] 尹文英. 中国亚热带土壤动物[M]. 北京: 科学出版社，1992.

[6] LAVELLE，P，DECAЁNS，T，AUBERT，M，et al. Soil invertebrates and ecosystem services[J].EuropeanJournalofSoilBiology，2006，42(11):S3-S15.

[7] 朱强根，朱安宁，张佳宝，等. 华北潮土区不同耕作方式下土壤动物丰富度与多样性[J]. 土壤，2010，42(2): 236-242.

ZHU Q G，ZHU A N，ZHANG J B，et al. Abundance and diversity of soil fauna under different tillage systems in fluvor aquic soil in north China[J].Soils，2010，42(2): 236-242. (in Chinese with English abstract)

[8] 高明，周保同，魏朝富，等. 不同耕作方式对稻田土壤动物、微生物及酶活性的影响研究[J]. 应用生态学报，2004，15(7): 1177-1181.

GAO M，ZHOU B T，WEI C F，et al. Effect of tillage system on soil animal，microorganismand enzyme activity in paddy field[J].ChineseJournalofAppliedEcology，2004，15(7): 1177-1181. (in Chinese with English abstract)

[9] 尹文英. 中国土壤动物检索图鉴[M]. 北京:科学出版，1998.

[10] 南开大学，中山大学，北京大学，等. 昆虫学:上[M]. 北京: 人民教育出版社，1980.

[11] WARDLE D A. Impacts of disturbance on detritus food webs in agroeco systems of contracting tillage and weed management practices[J].AdvancesinEcologicalResearch，1995，26(5): 105-185.

[12] BENGTSSON J. Disturbance and resilience in soil animal communities[J].EuropeanJournalofSoilBiology，2002，38(2): 119-125.

[13] COLE L，BUCK LAND S M，BARDGETT R D. Influence of disturbance and nitrogen addition on plant and soil animal diversity in grassland[J].SoilBiology&Biochemistry，2008，40(2): 505-514.

[14] 陈浩，李洪文，高焕文，等. 多年固定道保护性耕作对土壤结构的影响[J]. 农业工程学报，2008，24(11): 122-125.

CHEN H，LI H W，GAO H W，et al. Effect of long-term controlled traffic conservation tillage on soil structure[J].TransactionsoftheChineseSocietyofAgriculturalEngineering，2008，24(11)：122-125. (in Chinese with English abstract)

[15] 杜建涛，何文清，NANGIA V，等. 北方旱区保护性耕作对农田土壤水分的影响[J]. 农业工程学报，2008，24(11): 25-29.

DU J T，HE W Q，NANGIA V，et al. Effects of conservation tillage on soil water content in northern arid regions of China[J].TransactionsoftheChineseSocietyofAgriculturalEngineering，2008，24(11)：25-29. (in Chinese with English abstract)

[16] SIX J，FELLER C，DENEF K，et al. Soil organic matter，biota and aggregation in temperate and tropical soils: effects of no-tillage[J].Agronomie，2002，22(7): 755-775.

[17] ERROUISSI F，MOUSSA-MACHRAOUI S B，BEN-HAMMOUDA M，et al. Soil invertebrates in durum wheat (TriticumdurumL.) cropping system under Mediterranean semi arid conditions: a comparison between conventional and no-tillage management[J].SoilandTillageResearch，2011，112(2): 122-132.

[18] 张文颖，张恩和，景锐，等. 河西绿洲灌区春小麦留茬免耕的防风蚀效应研究[J]. 中国生态农业学报，2009，17(2): 244-249.

ZHANG W Y，ZHANG E H，JING R，et al. Effect of non-tillage with straw mulch on wind erosion in irrigated oases of Hexi corridor[J].ChineseJournalofEco-Agriculture，2009，17(2): 244-249. (in Chinese with English abstract)

[19] 方日尧，同延安，赵二龙，等. 渭北旱原不同保护性耕作方式水肥增产效应研究[J]. 干旱区农业研究，2003，21(1): 54-57.

FANG R Y，TONG Y A，ZHAO E L，et al. Effect of conservation tillages on moisture，fertility and yield in Weibei Highland[J].AgriculturalResearchintheAridAreas，2003，21(1): 54-57. (in Chinese with English abstract)

[20] COULSON S J，HODKINSON I D，WOOLEY C，et al. Effects of experimental temperature elevation on high-arctic soil microarthropod populations[J].PolarBiology，1996，16(2): 147-153.

[21] HODKINSON I D，HEALEY V，COULSON S. Moisture relationships of the high arctic collembolanOnychiurusarcticus[J].PhysiologicalEntomology，1994，19: 109-114.

[22] CHOI W I，MOORHEAD D L，NEHER D A，et al. A modeling study of soil temperature and moisture effects on population dynamics ofParonychiuruskimi(Collembola: Onychiuridae)[J].BiologyandFertilityofSoils，2006，43(1): 69-75.

[23] 朱纪元，李景科，程赛赛，等. 小兴安岭阔叶红松林局地尺度地表鞘翅目成虫群落结构[J]. 东北林业大学学报，2016，44(12): 57-63.

ZHU J Y，LI J K，CHENG S S，et al. Community structure of adult coleoptera on local scale in a mixed broad leaved korean pine forest in the Xiaoxing’an Mountains[J].JournalofNortheastForestryUniversity，2016，44(12): 57-63. (in Chinese with English abstract)