赵海静 王璐 朱俊菲 赵海山 杨萍 高敬东

摘要 以丹霞苹果作母本，选配津轻、嘎啦、晋霞、羽红、金冠、丹霞和富士苹果品种作父本，配置了7个杂交组合，获得795株F1代实生苗，调查分析了F1代杂种苗果实主要经济性状（果重、果型、色泽、可溶性固形物及综合品质）遗传变异趋势。结果表明，F1代实生苗有以下变异趋势：①果实主要经济性状明显返祖退化，总的遗传趋势是果实变小，果型指数变小，彩色指数递减，可溶性固形物含量变低，果实品质变差；②主要经济性状呈现明显趋中变异现象，即F1代果实经济性状表型均值大多介于双亲表型值范围之间；③F1杂种实生苗果实主要经济性状反向超亲遗传率高于正向超亲遗传率。正向超亲遗传为新品种选育提供可能。

关键词 丹霞苹果；F1杂交后代；果实；经济性状；遗传趋势

中图分类号 S661.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）04-0096-03

Abstract 795 apple hybrid seedlings were obtained，which came from 7 hybrid combinations of Dan-xia apple crossed by Jin-qing，Gala，Jin-xia，Yu-hong，Golden Delicious，Dan-xia and Fuji apple. The genetic tendency of the main economic characters（fruit weight，fruit shape，superficial colour，soluble solid content and comprehensive quality）of fruit in F1 generation was investigated and analyzed. The results showed that：①There were obvious atavistic degradation trend in the F1 generation，namely getting smaller with the fruit size and fruit shape index，lighter with superficial colour，lower with fruit soluble solid content and poorer with comprehensive quality；②There was a clear trend of phenomenon variation，namely the phenomenon value of the 5 traits in F1 generation was fall in the range among the value of the two parents；③The rate of disappointed seedlings with atavistic transg-ressive genetic traits was higher than that of the expected seedlings in F1，which mighe offer the opportunity for new variety breeding activity.

Key words Danxia apple；F1 generation；fruit；economic character；genetic trend

2016年我国苹果种植面积达到241万hm2，总产量4 380万t，分别占世界苹果种植面积和产量的51.6%、48.2%，已成为名副其实的苹果生产和消费第一大国[1]。随着苹果产业的迅猛发展，苹果品种单一（富士系苹果占到70%左右[2]），成熟上市期集中导致市场饱和，鲜果价格持续走低（2016年同比下降18%[1]），严重制约了苹果产业的健康持续发展。因此，苹果产业面临调品种、调布局、调栽培模式、提质增效的战略调整[1]。

丹霞苹果是山西省农科院自主选育的晚熟苹果新品种，具有易成花、早丰产、品质优、易管理等优良特性，其风味独特、香气浓郁，深受果农和消费者的青睐，在山西中部有一定的栽培面积[3]。但其果实外观及货架期等方面存在的一些问题使其规模化发展受到限制。采用常规育种技术，在保留丹霞优良品种特性的基础上，选育符合消费者需求的新优品种，是果树育种重点研究的课题，也是苹果产业战略调整的需要。因此，明确丹霞果实主要经济性状的遗传趋势，对合理选配杂交亲本、提高育种效率具有非常重要的意义。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以丹霞作母本，津轻、嘎啦、晋霞、羽红、金冠、丹霞和富士作父本配置了7个杂交组合，获得795株F1代杂种实生苗。研究材料来自山西省农科院2000—2015年积累的7个苹果杂交组合795株杂种实生苗果实经济性状调查记载。

1.2 试验方法

F1代实生苗果实主要经济性状包括果实大小、果实形状、可溶性固形物、果皮色泽、综合品质等。试验调查、测定、分析了F1代杂种果实主要经济性状的遗传变异趋势。

1.2.1 果实大小。每单株随机选取30个果实称重，以平均值表示。

1.2.2 果实形状。每单株随机选取30个果实，分别测纵横径、计算果形指数（纵径/横径），以平均值表示。一般扁圆形果的果形指数<0.8，圆形或近圆形果的果形指數为0.81～0.90，圆锥形或椭圆形果的果形指数为0.91～1.00，长圆形果的果形指数>1.0。

1.2.3 可溶性固形物。每单株取随机选取30个果实，分别测定可溶性固形物含量，以平均值表示。

1.2.4 果皮色泽。按果皮着色程度分为5级，分别为0级：果面无彩色；1级：着色面积<25.0%；2级：着色面积在25.1%～50.0%之间；3级：着色面积在50.0%～75.0%之间；4级：着色面积>75.0%。

1.2.5 果实综合品质。果实肉质、风味、果汁、香气等综合因素构成果实内在品质，一般分为5级，即1级：下；2级：中下；3级：中；4级：中上；5级：上。

1.2.6 变异系数、组合传递力及优势率。参照《果树育种学》[4]中的公式计算变异系数、组合传递力及优势率：

变异系数：C.V（%）=S/■×100（S=标准差，■=平均数）；

组合传递力（%）：Ta=F/Mp×100（F=F1表型值，Mp=雙亲表型均值）；

优势率（%）：H=（F-Mp）/1/2（p1+p2） ×100（F=F1表型值，Mp=双亲表型均值，p1=母本表型值，p2 =父本表型值）。

2 结果与分析

2.1 果实主要经济性状的遗传趋势

苹果的果实大小、果实形状、色泽、可溶性固形物及综合品质构成苹果果实的主要经济性状。参试群体F1代杂种果实主要经济性状平均指数均低于亲本均值，果实经济性状的组合传递力为51.69%～93.60%（表1）。其中，果皮色泽和果形指数的组合传递力最高，均在90%以上；果实重量的组合传递力最低（51.69%），这与果实性状为多基因控制的数量性状，易受环境、栽培管理等因素影响有关[5]。杂种群体的优势率均为负值，分布范围在-48.31%～-6.40%之间，理论上进一步佐证了杂交后代主要性状呈明显退化或返祖遗传的现象。

2.2 果重的遗传分离趋势

果实大小是苹果的重要经济性状，受基因和环境等诸多因素影响[4]。调查结果表明，F1杂种后代果实普遍变小，即后代的单果均重明显低于亲本的平均值（亲中值），平均组合传递力是51.69%。各杂交组合的组合传递力因亲本而异，变异范围为49.47%～59.27%（表2），呈偏正态分布。F1杂种后代中，单果重介于双亲值之间的单株数量占绝对优势，比例为64.40%；其次是低于低亲果重的杂种数量，比例为33.46%；超高亲果重的F1杂种后代的单株仅有17株，比例为2.14%，主要来自于父本为晋霞和富士组合的后代，形成果实重量性状的所谓超高亲遗传组合。与其他苹果杂种组合一样，丹霞杂种后代中同样存在果实大小退化的遗传倾向[6]，果个介于双亲之间和低于低亲的比率占绝大多数；尽管果个超高亲遗传的几率很低，但仍有选育大果型品种的机会。

2.3 果形的遗传分离趋势

在消费市场上，高桩果对顾客更有吸引力，从这个角度讲，培育圆锥形和长圆形的品种（即果形指数>1.0）更有市场。本研究结果表明，F1杂种后代果形指数的遗传倾向呈正态分布，即介于双亲值之间的单株几率为63.52%，超高亲和低于低亲的单株几率分别为11.19%、25.28%。群体果形指数的组合传递力为92.31%，各杂交组合果形指数的组合传递力差异较大，最低为88.89.%，最高达96.74%（表3）。果形指数超高亲单株数量超过10株的组合有4个，分别是父本为津轻、晋霞、金冠和富士的组合，即此4个组合后代中获得高桩果实的几率较高。

2.4 果实糖度的遗传分离趋势

通常用果实可溶性固形物表述果实的含糖量或甜度，果实可溶性固形物是评价果实风味的一个重要指标。该性状与品种的遗传基因有直接关系（即所谓的品种特性），同时也受气候环境（比如光照）和栽培管理措施（比如施肥水平）等诸多因素影响。

试验结果表明，7个杂交组合795个杂种单株果实可溶性固形物的组合传递力变异范围较大（75.76%～94.56%）（表4），群体的平均值为88.95%，呈偏正态分布。F1杂种后代可溶性固形物含量有明显的趋中变异现象，即表型值介于双亲之间的单株占到F1群体的57.86%；其次是劣变趋势，即表型值低于低亲的植株占32.7%；超高亲的植株仅占F1群体的9.43%。其中，父本为富士的组合后代中果实可溶性固形物含量超高亲的植株高达31株，占该组合的18.9%；其次是父本为津轻、晋霞的组合，超高亲的植株分别为21株（13.13%）和14株（8.48%）。而丹霞、金冠组合后代中，超高亲的植株为0，但低于低亲的植株较多。丹霞是金冠的实生后代，有自花结实习性[3]。丹霞自交和丹霞×金冠均属近亲繁殖范畴，除明显的结实率低外，劣变的几率明显高于其他组合，这种现象符合生物进化过程中近亲繁殖后代退化的遗传特性。

2.5 果实色泽的遗传分离趋势

果实色泽是构成苹果外观品质的一个非常重要的经济指标[5-6]，属有数量性状遗传特点的质量性状[7]。试验结果表明，F1杂种后代果实色泽的平均组合传递力指数高达0.936，但各杂交组合后代果实色泽平均级次低于双亲的平均级次（表5），表明F1杂种后代果实色泽遗传有退化的趋势。在参试群体中，各杂交组合的传递力指数呈正态分布，74.09%的单株果实着色度达2级和3级，4级的单株比例仅为9.94%。其中，丹霞×羽红组合有31株果实着色度为4级，比例为34.07%。因此，相对于其他品种，全红品种（如羽红）的后代中着色度高的单株出现几率较高。

2.6 果实内在品质的遗传分离趋势

果实综合品质的范畴很广，包括型、色、香、味等，内在品质主要指色、香、味、肉质、汁液等味觉感官感知到的性状。品质的评价标准参照《果树育种学》[4]一书中的方法，最高品质为5级，中上等为4级，中等为3级，中下等为2级，下等为1级，分别赋予5～1的分值。试验结果表明，与亲本比较，F1杂种后代果实平均内在品质呈明显退化趋势，亲本的平均品质级次为4.8，F1杂种后代的平均值为3.36（表6）。各杂交组合单株果实内在品质趋中变异的趋势明显，品质级次呈正态分布，即品质中等（3级）的单株比率高达46.16%，中下（2级）、中上（4级）级次的单株分别为24.28%、16.86%，品质下（1级）的单株比率为12.2%，以上4项（1～4级）的总和为99.5%；品质极上（5级）的单株只有0.50%，主要分布在父本为晋霞、羽红和富士的组合中。F1杂种品质性状的组合传递力变异范围为61.40%～79.56%。将品质性状作为育种指标时，有0.5%的几率选择到品质超高亲的优良单系。

3 结论与讨论

果实经济性状是果树育种家、种植户及消费者非常重视的经济指标。苹果是高度杂合体，有性繁殖后代性状呈广

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泛分離，变异程度很高，返祖退化现象严重[4]，为超亲新优品种选育带来困难。

本研究结果与前人报道一致[5-8]，F1后代性状高度分离，趋中变异率高达50%以上；劣变几率近 30%，优株率在10%左右。主要经济性状（果实重量、果型指数、果皮色泽、可溶性固形物含量及综合品质）表型均值明显低于亲中值（亲本平均值），具体表现在以下几个方面。

（1）小果遗传优势明显。一般F1后代中果实有普遍变小的趋势，这与小果类植株野生性状明显、抗性较强、应对环境变化的生存能力强有关。研究结果与果树育种先驱A.G.Grown的报道相一致。

（2）高桩果遗传传递力较强。不同果型的苹果品种杂交，后代中果形指数遗传传递力较强，即果实高桩的亲本获得高桩果后代的几率高，其结果与同类研究报道相一致[6]。

（3）可溶性固形物遗传传递力较强。苹果果实可溶性固形物为微效多基因控制的数量性状，加性效应比较明显[6]。但品种自交或与亲缘关系较近的品种杂交，后代中劣变的几率显著高于亲缘关系较远的亲本和表型性状差异大的亲本组合。

（4）苹果色泽的遗传模式简单。控制苹果果实色泽的基因是主效基因，红色（有花青苷）对非红色（无花青苷）为显性，但也受一些修饰基因的影响[7]。本研究结果表明，选用全红果（羽红）做亲本，后代中出现全红果的几率显著高于无彩色的亲本（金冠）。

（5）果实品质遗传传递力低。果实品质是一个非常复杂的性状，既受品种基因本身控制，又受环境因素影响[8]。与亲本比较，F1杂种后代品质呈明显下降趋势，品质超高亲遗传的几率低，这正是苹果新品种选育的难点和重点。基于品质性状超高亲遗传的可能，采用少组合、大群体的育种策略，在科学选配亲本组合的基础上，适当扩大杂交群体，是获得综合品质优良单株的正确途径。

4 参考文献

[1] 韩明玉.我国苹果产业发展形势与任务分析[R].运城：第二届山西（运城）国际果品交易博览会论坛，2017.

[2] 魏钦平.苹果老龄低效园更新关键栽培技术[R].运城：第二届山西（运城）国际果品交易博览会论坛，2017.

[3] 陈玄琚，程恩明，孙俊杰，等.‘丹霞苹果优质丰产栽培管理技术[J].山西果树，2002（2）：10-11.

[4] 沈德绪.果树育种学 [M].北京：中国农业出版社出版，1995：161-162.

[5] 过国南，郭兆年，阎淑芝，等.苹果杂交后代经济性状的遗传变异分析[J].果树科学，1994，11（2）：71-75.

[6] 张贵平，曹建明，孙俊杰，等.苹果杂交后代果实经济性状遗传规律分析[J].农业技术与装备，2010（20）：12-15.

[7] 刘志，伊凯，王冬梅，等.富士苹果果实外观品质性状的遗传[J].果树学报，2004，21（6）：505-511.

[8] 刘平，彭士琪，郭振怀，等.果树主要经济性状的遗传动态[J].河北林果研究，2002，17（3）：267-274.