张婷婷, 马嘉伟, 王路尧, 唐克轩, 李 杉, 赵静雅*

1.上海交通大学农业与生物学院, 交大-复旦-诺丁汉植物生物技术研发中心, 上海 200240; 2.华南理工大学生物科学与工程学院, 广州 510006

青蒿素是从青蒿(ArtemisiaannuaL.)中分离到的一种含过氧基团的倍半萜内酯化合物[1]，在治疗疟疾时，它不仅疗效好，而且毒性低，因此联合国卫生组织提出，将以青蒿素为基础的联合疗法(artemisinin combination therapies，ACTs)作为医治由疟原虫叮咬引起的疟疾的最佳方法[2]。研究发现青蒿素只在青蒿分泌型腺毛中合成，而分泌型腺毛多数存在于青蒿的叶、花蕾中[3]。目前，青蒿素主要来源于植物提取，但是其含量仅为植物青蒿叶片干重的0.1%～1.00%[4,5]，导致青蒿素的价格昂贵，无法满足市场需求。青蒿素的生物合成途径现已基本阐明，利用过量表达青蒿素合成途径关键酶基因的方法提升青蒿素的含量，以及利用转录因子调控青蒿素的合成已成为近几年的研究热点。

在高等植物中，黄酮类物质作为最为重要的次生代谢产物，广泛地参与到植物的生长发育、呼吸作用以及光合作用等过程中[6,7]。在苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-lyase，PAL)和肉桂酸4-羟化酶(cinnamate 4-hydroxylase，C4H)等酶的作用下将苯丙氨酸(phenylalanine,Phe)转化为香豆酰辅酶A(coumaroyl-CoA)。紧接着在查耳酮合成酶(chalcone synthase，CHS)和查耳酮异构酶(chalcone isomerase，CHI) 等一系列酶的作用下生成二氢黄酮醇类化合物如二氢山柰素，而二氢山柰素则是合成黄烷酮和花色素过程中必不可少的(图1)[8,9]。AaPAL1是黄酮类化合物合成的关键酶基因，将其在青蒿中过量表达，得到的转基因青蒿中青蒿素的含量显著提升[10]。……