摘 要：随着土壤盐渍化加重，盐胁迫成为限制植物生长和生产的重要环境因素之一。利用基因工程技术提高杨树耐盐性具有重要意义。本文在前人的基础上，补充综述了近年来杨树耐盐转基因研究采用的耐盐基因，进而整理并绘制了杨树耐盐基因参与的信号与代谢途径图谱，为筛选和培育耐盐杨树新品种提供了重要参考。

关键词：杨树；耐盐；转基因

中图分类号：S72 文献标识码：A DOI：10.11974/nyyjs.20171232028

进入21世纪以来，随着全球人口的不断增长、淡水资源急剧减少、工农业污染日趋加剧，土壤盐渍化日益严重。据估计，大约7%的世界陆地、20%的世界耕地都受到高盐胁迫的影响。土壤盐渍化已严重制约了我国农林业生产的可持续发展。因此，开展耐盐树木新品种选育工作十分重要，而利用基因工程技术提高林木耐盐性具有非常广阔的前景。

杨树无性繁殖容易、生长速度快、适应性广，是工业用材及防护林建设的重要造林树种。2006年，毛果杨（Populus trichocarpa）全基因组测序完成。且杨树具有基因组小，易导入外源基因等独特优势。因此，杨树成为林木基因工程研究的模式物种，耐盐转基因杨树也成为林木抗逆研究的热点。近年来，已有前人对杨树耐盐机制及转基因研究进展进行了综述[1，2]。但是，这些综述所概括的耐盐基因类型并不全面，仅综述了部分在杨树中遗传转化的耐盐基因[2]。因此，本文在前人的基础上，补充综述了最近几年来杨树耐盐转基因研究采用的耐盐基因，进而整理并绘制了杨树耐盐基因参与的信号与代谢途径图谱（图1），这为深入了解杨树耐盐机制的网络调控分子机制提供了重要信息，也为筛选和培育耐盐杨树新品种提供了重要参考。

1 离子通道相关基因

在盐胁迫条件下，植物细胞可将细胞质中的大部分Na+转运并储藏于液泡中，从而避免细胞质中大量积累过量的Na+而对代谢造成伤害，也可使植物细胞因为渗透势降低而吸收水分。之前已综述，将Na+/H+逆向转运蛋白基因（OsNHX1，SsNHX1，AtNHX1，GmNHX1，HbNHX1）转入杨树后，对于维持细胞质中离子的动态平衡，缓解高浓度Na+的毒害作用发挥了重要作用。此外，在盐胁迫条件下，不仅Na+会对细胞组分造成损伤，Cl-也会对细胞造成伤害。Sun等[3]发现，在杂交杨（美洲黑杨×速生欧美黑杨）中过量表达大豆GmCLC1，可大大改善杨树耐盐性，且减少膜结构的损害和增强盐胁迫过程中的渗透调节和抗氧化酶调节功能。GmCLC1编码定位于液泡膜上Cl-转运蛋白，其可将细胞质中的Cl-离子区隔化进入液泡，从而降低盐胁迫的毒性作用。Yang等[4]报道，在150mM NaCl的胁迫条件下，过量表达毛果杨液泡膜焦磷酸酶PtVP1.1基因的白杨与野生型相比，转基因植物具有更高的生长量。且转基因植物根系中Na+外排和H +流入量也明显高于野生型植物。液泡膜焦磷酸酶和液泡膜H+-ATP酶组成液泡膜质子泵，与跨液泡膜的物质转运有密切关系。总之，这些离子通道相关蛋白基因可以进行遗传工程改造树木耐盐性。

2 转录因子相关基因

在转录水平上调控胁迫响应基因的表达是植物应答盐胁迫的重要策略之一，而转录因子在此过程中起到非常重要的作用。因此，将某些盐胁迫相关的转录因子基因转入杨树后，在一定程度上提高了杨树的耐盐性。将转录因子TabZIP基因和DREB基因（AhDREB1，DREB1C，AtDREB1A）转入杨树后，在一定程度上提高了杨树的耐盐性[2]。此外，Li等[5]将番茄中编码乙酰应答因子的茉莉酮乙烯应答因子基因（JERFs）转入杂交杨（银白杨×中东杨）中，发现转基因植物与野生型对照相比，在抵御盐胁迫方面有更强的能力。Yu等[6]的研究结果表明，将克隆自拟南芥的AtHDG11基因转入毛白杨，与野生型相比，转基因植物表现出了显著增强的盐胁迫耐受性，脯氨酸含量，可溶性糖含量和活性氧清除酶的活性显着增加，且具有发育良好的根系。NAC蛋白是植物中最大的转录因子家族之一，广泛存在于陆生植物中。Movahedi等[7]将鹰嘴豆中的CarNAC3基因導入美洲黑杨×速生欧美黑杨‘Nanlin895后，转基因植株耐盐试验证明转基因株系耐盐能力优于野生型对照。

3 信号转导相关基因

植物通过调控复杂的信号网络来应对盐胁迫。盐超敏感蛋白SOS2基因编码一个丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，该酶可激活K+和Na+转运蛋白的活性。Jie等[8]和Yang等[9]将PtSOS2基因分别导入到了杂交杨（欧洲山杨×美洲山杨T89）和山新杨（山杨×新疆杨）中，结果发现转基因植株的耐盐性均显著提高。类钙调神经磷酸酶是一种钙结合蛋白，被认为在植物信号传导中发挥重要功能。Li等[10]将胡杨中的类钙调磷酸酶B亚基基因PeCBL6/PeCBL10转入3倍体毛白杨，在高盐、干旱和冷胁迫条件下，转基因苗木的抗性都优于对照。Shaggy类蛋白激酶广泛存在于植物细胞中，一般作为信号转导的负调节因子。Han等[11]将源自拟南芥的AtGSK1导入杂交杨（银白杨×欧洲山杨），转基因植株表现出了优良的抗旱性和耐盐性。

4 其它基因

除了以上所述的耐盐基因外，活性氧清除酶基因（TaMnSOD，chlAPX）、甜菜碱合成相关基因（BADH，CMO，SeCMO，Bet-A）、糖醇合成基因（mtl-D，gut-D）和胚胎发育晚期丰富蛋白基因（TaLEA）也被研究者们转入杨树中（图1），并发现这些转基因植株与野生型对照相比，具有更强的耐盐性。

5 结论与展望

土壤盐渍化已经成为全球性的生态问题，因此耐盐转基因杨树的研究具有重要意义。到目前为止，研究者们已成功培育出几十种具有一定耐盐性的转基因杨树（图1）。我国拥有丰富的盐生植物资源，发掘利用这些抗盐植物资源，加强抗盐机理研究，对加速我国农林经济的可持续发展，以及加强盐渍土壤的治理和综合开发具有重大意义。随着植物耐盐分子机制研究的不断深入和转基因技术的不断发展，利用基因工程手段提高杨树耐盐性，必将取得可喜的进展。

参考文献

[1]陈述.转基因杨树耐盐性研究进展[J].安徽农学通报（下半月刊），2010（6）：30-32.

[2]罗子敬，孙宇涵，卢楠，李云.杨树耐盐机制及转基因研究进展[J].核农学报，2017（3）：482-492.

[3] Sun W B，Deng D X，Yang L H，et al.Overexpression of the chloride channel gene（GmCLC1）from soybean increases salt tolerance in transgenic Populus deltoides × P.euramericana‘Nanlin895[J].Plant Omics，2013， 6（5）：347-354.

[4] Yang Y，Tang R J，Li B，et al.Overexpression of a Populus trichocarpa H+-pyrophosphatase gene PtVP1.1 confers salt tolerance on transgenic poplar[J].Tree Physiology，2015，35（6）：663-677.

[5] Li Y L，Su X H，Zhang B Y，et al.Expression of jasmonic ethylene responsive factor gene in transgenic poplar tree leads to increased salt tolerance[J].Tree Physiology，2009，29（2）：273-279.

[6] Yu L H，Wu S J，Peng Y S et al.Arabidopsis EDT1/HDG11 improves drought and salt tolerance in cotton and poplar and increases cotton yield in the field[J]. Plant Biotechnology Journal，2015，14（1）：72-84.

[7] Movahedi A，Zhang J，Gao P，et al.Expression of the chickpea CarNAC3 gene enhances salinity and drought tolerance in transgenic poplars[J].Plant Cell Tissue & Organ Culture，2015，120（1）：141-154.

[8]VJie Z，Wang J，Bi Y，et al.Overexpression of PtSOS2 enhances salt tolerance in transgenic poplars[J].Plant Molecular Biology Reporter，2014，32（1）：185-197.

[9] Yang Y，Tang R J，Jiang C M et al.Overexpression of the PtSOS2 gene improves tolerance to salt stress in transgenic poplar plants[J].Plant Biotechnology Journal， 2015，13（7）：962-973.

[10] Li D，Song S，Xia X，et al.Two CBL genes from Populus euphratica confer multiple stress tolerance in transgenic triploid white poplar[J].Plant Cell Tissue & Organ Culture，2012，109（3）：477-489.

[11] Han M S，Noh E W，Han S H.Enhanced drought and salt tolerance by expression of AtGSK1 gene in poplar[J].Plant Biotechnology Reports，2013，7（1）：39-47.

作者簡介：梁斌，河南省新乡市人，本科，助理工程师，研究方向为森林培育。