赵昌平，王景燕，龚 伟，熊 靓，舒正悦，唐海龙，周星宇

（四川农业大学林学院/林业生态工程四川省重点实验室，成都 611130）

“汉源葡萄青椒”及其少刺变异品系光合特性研究

赵昌平，王景燕*，龚 伟，熊 靓，舒正悦，唐海龙，周星宇

（四川农业大学林学院/林业生态工程四川省重点实验室，成都 611130）

【目的】了解竹叶花椒（Zanthoxylum armatum）光合特性，为推广应用和栽培管理提供参考。【方法】以竹叶花椒优良品种“汉源葡萄青椒”（HPQ）及其变异少刺品系（SHPQ）为研究对象，利用Li-6400便携式光合作用测定仪对冠层顶部叶片光合作用日变化和光响应特征进行测定。【结果】HPQ和SHPQ的叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、叶面饱和水汽压亏缺（VpdL）日变化均呈“单峰”型，Pn峰值出现在12：00左右，其他参数峰值均出现在14:00左右；胞间CO2浓度（Ci）日变化呈“单谷”型，谷值出现在12:00左右。SHPQ的水分利用效率（WUE）日均值显著高于HPQ的，但两者Pn、Gs、Tr、Ci和VpdL日均值差异不显著；在12:00—14:00左右温度较高和光照较强条件下，HPQ的Pn均高于SHPQ的，相反，其他时刻HPQ的Pn均低于SHPQ的。Pn、Tr和Gs与光合有效辐射（PAR）呈极显著正相关，其相关系数均大于三者与其他环境因子；Pn与叶绿素含量和产量呈极显著正相关。HPQ的光补偿点（LCP）、最大净光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rd）和表观量子效率（AQY）高于SHPQ的，光饱和点（LSP）低于SHPQ的，两者LCP差异显著，而其他参数差异不显著。【结论】SHPQ具有潜在较强的低光照环境适应能力和较高水分利用效率，在日照时数少和及干旱条件下具有更强的生长适应性。

竹叶花椒；光合作用；光响应

竹叶花椒（Zanthoxylum armatum）属芸香科花椒属，灌木或小乔木，因其叶片狭长，如同竹叶状而得名，又因其鲜果碧绿、干果灰绿色而被称为“青花椒”或“青椒”，与《中国植物志》中的青花椒（Zanthoxylum schinifolium Sieb.et Zucc）分属两个不同的种；市场上果皮颜色为绿色的均被称为“青花椒”，果皮颜色为红色的均被称为红花椒（学名花椒Zanthoxylum bungeanum Maxim），两者一同被称为花椒。据调查市场上被称作青花椒的花椒主要为竹叶花椒[1-4]。竹叶花椒是我国栽培历史悠久的香料、油料和药用树种，在四川、重庆、云南、贵州和湖南等地广泛栽植[5]。它还是退耕还林中重要的生态型经济树种，在国家实施精准扶贫带动山区农民脱贫致富过程中发挥了重要作用[6-7]。随着竹叶花椒产业的发展壮大，很多地方由于盲目引种和缺乏栽培管理技术，导致产量低和品质差等问题突出。而光合作用间接影响农林作物产品产量和品质提高，在一定程度上还决定着植物对环境的适应能力[8-9]。研究竹叶花椒叶片气体交换日变化和光响应特征对其品种选育、推广应用、产量和品质提升等具有重要意义。

目前，国内外对青花椒的研究多集中在栽培管理[10]、病虫害防治[11]、有效成分提取和分析[12]、加工和贮藏[13]以及药用功效[14]等方面。近年来，已有研究者对不同产地[9]、不同品种[8，15]红花椒光合作用的差异以及水肥管理对红花椒光合作用的影响[16]等方面进行研究。有关于青花椒（Zanthoxylum schinifolium Sieb.et Zucc）光合特性的研究报道较少[17]，也未见关于竹叶花椒及其少刺或无刺型植株光合特性的研究。本文以竹叶花椒为研究对象，测定和分析其叶片气体交换日变化规律、光合-光响应特征及相关影响因子，旨在了解竹叶花椒的光合特性，为竹叶花椒丰产栽培、品种选育和推广应用提供参考。

1 材料和方法

1.1 材料

试验材料选取竹叶花椒中的优良品种“汉源葡萄青椒”（HPQ）及其变异少刺品系（SHPQ）。HPQ是从四川省汉源县内竹叶花椒优良地方资源中发现并选育的能适应高海拔的青花椒新品种，具有丰产性好，抗旱、抗病和抗寒能力较强的特点，2014年4月通过四川省林木品种审定委员会认定[18]。SHPQ是从HPQ正常植株上采集的无刺变异枝条经嫁接后形成的少刺植株，其叶柄和叶片上均无皮刺，仅枝干上具少量皮刺，并且随着树龄增大和枝干木质化程度增高，皮刺逐渐退化减少近无，能显著提高花椒的采摘效率，是竹叶花椒栽培中的优良种质资源。HPQ和SHPQ的树高、冠幅、地径、皮刺数量、鲜椒产量和叶绿素含量等信息如表1所示。

表1 植株基本情况Table1 Plants basic information

试验地设在四川农业大学林学院崇州教学科研基地，地理位置 103°38′48″E，30°35′36″N，海拔 565 m。试验地为典型的成都平原地势，易耕作，土壤为水稻土，肥力中等。供试材料为2012年3月定植1a生苗，以常规方法栽种，株行距2 m×3 m，无间作，水肥管理一致。

1.2 方法

1.2.1 指标测定

在2016年7月上旬选择晴朗无云的天气，在长期定点观测的HPQ和SHPQ各3个相邻随机排列小区内（面积8 m×9 m），选择树高、地径、树形和树势基本一致的各3株HPQ和SHPQ树为对象，采用Li-6400便携式光合作用测定仪的自然光源叶室进行叶片气体交换日变化测定，测定叶片为每株树冠层顶部相同方位枝条上完全展开且生长正常的第3～5片，单叶记录数据3个，重复3次。测定时间为8:00—18:00，每隔2 h测定1次，测定指标包括光合有效辐射（PAR）、气温（Ta）、大气 CO2浓度（Ca）、相对湿度（RH）、净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、叶面饱和水汽压亏缺（VpdL），水分利用效率（WUE）采用叶片Pn与Tr的比值计算。

选择多云天气在9:00—11:00利用仪器的红蓝光源叶室进行光响应曲线测定，测定不同光强条件下叶片净光合速率大小，测定的叶片与光合日变化测定的相同，设置的光合有效辐射梯度为1800、1600、1400、1200、1000、800、600、400、200、100、50、25、0 μmol/（m2·s）。每个阶段测定时间为1 min，重复3次。树高和冠幅采用卷尺进行测定，叶绿素含量采用丙酮-乙醇混合液浸提比色法测定[19]。

1.2.2 统计分析

利用Excel 2007和SPSS 17.0对数据进行统计和分析，采用非直角双曲线模型[20]对光响应曲线进行拟合，再根据Pn-PAR回归方程获得光补偿点（LCP）、光饱和点（LSP）、最大净光合速率（Amax）、暗呼吸速率（Rd），利用弱光强条件下（PAR＜200 μmol/（m2·s））的Pn-PAR直线回归求得表观量子效率（AQY）。利用SigmaPlot 13.0进行图形绘制，图表中数据均为平均值或平均值±标准差，两种竹叶花椒各指标之间的显著性检验采用单因素（ANOVA）方差分析和最小显著极差法（SSR）。

2 结果与分析

2.1 环境因子日变化

由图1可知，在8:00—18:00，PAR和气温随时间的变化均呈“单峰”型，两者峰值均出现在14:00左右，分别为1746.3 μmol/（m2·s）和40.3℃；大气CO2浓度和相对湿度随时间的变化均呈“单谷”型，两者的谷值均出现在14:00左右，分别为349.5 μmol/mol和40.7%。

图 1PAR、Ta、Ca和 RH 日变化Figure1 Diurnal variations of PAR，Ta，Caand RH

2.2 竹叶花椒 Pn、Tr、Gs、Ci、VpdL和WUE 日变化

由图2可知，在8:00—18:00，HPQ和SHPQ的叶片 Pn、Tr、Gs、Ci和VpdL随时间不同呈现相同变化趋势，其中 Pn、Tr、Gs和VpdL呈“单峰”型，Ci呈“单谷”型；HPQ和SHPQ的叶片WUE随时间的变化规律有一定差异。HPQ和SHPQ的叶片Pn峰值均出现在12:00左右，分别为11.2和10.8 μmol/（m2·s）；HPQ的叶片Pn在12:00—14:00左右均高于SHPQ的，而其他时刻均低于SHPQ的；叶片Pn日平均值SHPQ的比HPQ的高2.8%，但两者差异不显著（见表2）。HPQ和SHPQ的叶片Tr、Gs和VpdL的峰值均出现在14:00左右，叶片Tr峰值分别为3.51和3.12 mmol/（m2·s），叶片Tr日平均值SHPQ的比HPQ的低12.0%；叶片Gs峰值分别为0.059和0.056 mol/（m2·s），叶片Gs日平均值SHPQ的比HPQ的低7.0%；叶片VpdL峰值分别为6.74和6.42 MPa，叶片VpdL日平均值SHPQ的比HPQ的低5.3%。HPQ和SHPQ的叶片Ci的谷值均出现在14:00左右，分别为243.1和246.5 μmol/mol，叶片Ci日平均值SHPQ的比HPQ的低1.7%，但两者差异不显著。随时间的变化，HPQ的叶片WUE从8:00左右开始逐渐升高，12:00左右开始迅速下降，14:00左右下降到最低值，此后又开始逐渐升高；SHPQ的叶片WUE从8:00左右开始逐渐下降，10:00左右到12:00左右有略微升高，12:00左右后又迅速下降，14:00左右下降到最低值，此后开始逐渐升高；叶片WUE日平均值SHPQ的比HPQ的高19.0%，两者差异显著。

图2 竹叶花椒光合作用日变化Figure2 Diurnal variations of gas exchange of Zanthoxylum armatum leaf

表2 竹叶花椒各光合参数日平均值Table2 Diurnal mean value of photosynthetic parameters of Zanthoxylum armatum

2.3 竹叶花椒光合作用与产量、叶绿素和环境因子分析

由表3可知，竹叶花椒的叶片Pn、Gs和Tr间两两均呈极显著正相关，Gs与Tr的相关性最大。Ta和PAR与Pn、Gs和Tr间均呈极显著正相关；相对湿度与Pn、Gs和 Tr间均呈极显著负相关；Ca与Pn和Tr间均呈极显著负相关，与Gs呈显著负相关；叶片Pn与总叶绿素和产量间也呈极显著正相关。Tr与各环境因子（PAR、Ta、Ca和RH）间的相关系数的绝对值均高于Pn和 Gs，PAR 与 Pn、Gs和 Tr之间的相关系数的绝对值均高于其他环境因子，说明Tr受环境因子影响最大，PAR是影响竹叶花椒光合作用的首要环境因子。

表3 环境因子与Pn、Gs和Tr的相关性Table3 Correlation of environmental factors with Pn，Trand Gs

2.4 竹叶花椒的光响应特征

由图3可知，HPQ和SHPQ的叶片Pn随PAR的增强均呈现出相同的变化趋势。叶片Pn在PAR低于400 μmol/（m2·s）时基本呈线性增长，在PAR高于400 μmol/（m2·s）后增加幅度逐渐减缓，在PAR高于800 μmol/（m2·s）后逐渐趋于稳定。由表4可知，HPQ 的LCP、Amax、Rd和 AQY 分别比 SHPQ 的高10.5%、4.1%、17.6%和 10.3%，LSP比 SHPQ的低4.6%，两者的LCP差异显著，而其他的参数差异不显著。HPQ和SHPQ的光响应曲线拟合方程分别为：

式中，I为光量子通量密度。

图3 竹叶花椒的光响应曲线Figure3 The light response curves of Zanthoxylum armatum

3 讨论与结论

光合作用是植物利用光能将二氧化碳和水转化为碳水化合物并释放出氧[21-22]，它是植物有机物质积累与生理代谢的基本过程，也是分析外部环境因素影响植物生长的重要指标[23]。已有研究表明，花椒属植物Pn日变化主要呈“单峰”型或“双峰”型曲线[8-9，15-17，24]。本研究结果表明，竹叶花椒的 Pn日变化曲线均呈“单峰”型，峰值均出现在12:00左右，这与张琳等[17]研究的青花椒（西昌市）光合特性结果相似，而与刘玲等[9]研究的竹叶椒（重庆市）不同，出现差异的原因可能与不同学者的研究区生态气候差异有关。本研究发现，竹叶花椒的Pn最大值出现在12:00左右，并非在14:00左右（此时PAR最大）。这可能与中午光照强度和温度过高降低了叶片光合关键酶活性使Pn下降有关。另外，本研究还发现，HPQ的叶片Pn在12:00—14:00左右时均高于SHPQ的，而其他时刻叶片Pn均低于SHPQ的，HPQ叶片Pn日均值小于SHPQ的。这说明SHPQ的光合能力强于HPQ的，且SHPQ具有潜在较强的低光照环境适应能力。

表4 竹叶花椒的光响应特征参数Table4 The light response characteristic parameters of Zanthoxylum armatum

植物蒸腾速率的变化是光照强度、温度、湿度和CO2浓度等多个环境因素与植物生理因素综合作用的结果，其大小与植物调节水分损失及适应逆境的能力密切相关[24-25]。据报道，花椒属植物叶片Tr日变化主要呈“单峰”型和“双峰”型两种[8-9，15-17，26]。本研究结果表明，竹叶花椒叶片Tr日变化规律均呈“单峰”型，叶片Tr与环境PAR和气温呈极显著正相关，与CO2浓度和相对湿度呈极显著负相关。出现这一现象的原因在于，上午随环境PAR和气温升高，CO2浓度和相对湿度降低，叶片Tr逐渐增强，14:00左右PAR和气温上升到最大值，同时CO2浓度和相对湿度下降到最低值，此时叶片Tr也达到最大值，此后随PAR和气温降低，CO2浓度和相对湿度升高，叶片Tr逐渐下降。另外，WUE是反映植物光合和蒸腾特性的综合指标，同时也被认为是一个有效的抗旱性指标[28]。WUE值越大，表明植物固定单位数量的CO2所需水量越少，植物节水能力越强，在干旱和半干旱环境下长势更好、产量更稳定[29]。本研究结果表明，SHPQ的WUE显著高于HPQ的，这说明SHPQ比HPQ具有更强的干旱适应能力。

气孔是调节CO2和水汽进出和交换的主要通道，具有较高的敏感性。Gs表示植物叶片气孔的开张程度，是反映叶片气体交换能力的一个重要生理指标[30]。气孔开放可增加蒸腾作用，降低叶片温度；相反，气孔关闭可减小蒸腾，避免水分过度消耗[16]。本研究结果发现，竹叶花椒的Pn和Tr均与Gs呈极显著正相关。这与刘玲等[9]和陈旅等[15]研究结果一致。据报道，花椒属植物叶片Gs日变化主要呈“单峰”型、“双峰”型、“三峰”型和“N”型 4 种不同类型[8-9，15-17，24]。此外，不同施肥处理下，椿叶花椒叶片Gs日变化呈“单峰”型和“双峰”型两种变化[24]。本研究结果发现，竹叶花椒叶片Gs日变化均呈“单峰”型，且叶片Gs与环境PAR和气温呈极显著正相关。这主要与随环境PAR和气温升高，竹叶花椒叶片保卫细胞中的离子浓度上升，水势下降，细胞吸水膨胀，气孔张开，以及随环境PAR和气温降低，叶片保卫细胞中离子浓度下降，水势上升，细胞失水，Gs降低有关[31]。

LSP和LCP作为光合作用的两个重要生理指标，可以反映植物对光能的利用能力，但不同产地和不同品种花椒差异较大[8，15，17]。本研究结果表明，HPQ和SHPQ的LCP分别为44.8 μmol/（m2·s）和40.1 μmol/（m2·s），LSP分别为480.2 μmol/（m2·s）和503.3 μmol/（m2·s）。这与刘玲等[8]和张琳等[17]研究的结果存在一定差异，出现差异的原因可能与不同种、不同产地或不同生长时期花椒的光响应特征不同有关。王瑞等[32]在油茶研究上也发现，不同生长时期油茶的光补偿点和光饱和点存在较大差异。植物在光补偿点时光合作用与呼吸作用相等，此时不能积累干物质，其值越小代表利用弱光的能力越强。植物在光饱和点时光合作用达到饱和，其值越大表明植物利用强光的能力越强[8]。LSP与LCP的区间代表植物的光适应范围，是评价植物对环境适应能力强弱的重要指标[33]。本研究发现，SHPQ的LCP显著低于HPQ的，且LSP高于HPQ的。这说明SHPQ对光适应的范围较广，耐荫性更强。

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Photosynthetic Characteristics of‘Hanyuan Putao Qingjiao’Zanthoxylum armatum and Its Variation Species with Few Thorn

ZHAOChang-ping，WANGJing-yan*,GONGWei，XIONGJing，SHUZheng-yue，TANGHai-long，ZHOUXing-yu
（College of Forestry，Sichuan Agricultural University/Sichuan Provincial Key Laboratory of Ecological Forestry Engineering，Chengdu 611130，Sichuan，China）

【Objective】The objective of the study was to investigate the photosynthetic characteristic of Zanthoxylum armatum and to provide a reference for its application promotion and cultivation management.【Methods】Diurnal dynamics and light response of photosynthesis were measured with Li-6400 portable photosynthesis system on the canopy layers of‘Hanyuan Putao Qingjiao’(HPQ)Z.armatum and its variation species(SHPQ)with few thorn.【Results】The diurnal variations of net photosynthetic rate(Pn)，transpiration rate(Tr)，stomatal conductance(Gs)and vapor pressure deficit on leaf surface(VpdL)exhibited a single-peak curve，with a peak at 12:00 for Pnand 14:00 for other parameters，respectively.However，intercellular CO2concentration(Ci)showed a single-valley curve，with a valley at 12:00.Mean value of diurnal water use efficiency(WUE)of SHPQ wassignificantly higher than that of HPQ no significant differences were observed for Pn，Gs，Tr，Ciand VpdL.The Pnof HPQ was higher than that of SHPQ from 12:00 to 14:00 under high temperature and strong illumination conditions，while the opposite was true for other period.The Pn，Trand Gswere significantly and positively correlated with photosynthetic active radiation(PAR)(P＜0.01)and their correlation coefficients were stronger than those of three parameters and other environmental factors.Pnwas significantly and positively correlated with total chlorophyll content and yield(P＜0.01).The light compensation point(LCP)，maximum net photosynthetic rate(Amax)，dark respiration rate(Rd)and apparent quantum efficiency(AQY)of HPQ were higher than those of SHPQ but the light saturation point(LSP)of HPQ was lower than that of SHPQ.There was no significant difference in almost all parameters between HPQ and SHPQ except for LCP.【Conclusions】that the results suggest that SHPQ has a potential adaptability to low light environment and high water use efficiency；It is more suitable to grow under the conditions of less sunshine and drying.

Zanthoxylum armatum；photosynthesis；light response

S727.34

A

1000-2650（2017）04-0540-07

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.04.013

2017-05-24

四川省农作物育种攻关项目（2006YZGG-10，2011NZ0098-10，2016NYZ0035）；四川省农业科技成果转化项目（16NZ0067）。

赵昌平，硕士。*责任作者：王景燕，博士，副教授，主要从事经济林培育研究，E-mail：wangjingyan@sicau.com.cn。

（本文审稿：阮少宁；责任编辑：巩艳红；英文编辑：徐振锋）