张晓娜，陈 平，庞 婷，杜 青，付智丹，周 颖，任建锐，杨文钰，雍太文

（四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130）

玉米/豆科间作种植模式对作物干物质积累、分配及产量的影响

张晓娜，陈 平，庞 婷，杜 青，付智丹，周 颖，任建锐，杨文钰，雍太文*

（四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室，成都 611130）

【目的】为探明玉米/豆科间作种植模式中作物的干物质积累与分配规律及种间竞争关系，揭示玉米/豆科间作体系的增产效应。【方法】通过田间试验，设置玉米单作（MM）、大豆单作（SS）、玉米/大豆间作（MS）、花生单作（PP）、玉米/花生间作（MP）等5种种植模式，研究了作物的干物质积累分配和种间竞争强弱及其对作物产量的影响。【结果】间作降低作物各生育时期的干物质积累量。玉米干物质积累量为MS处理显著低于MP处理，物质分配比例为吐丝期之前茎秆分配比例增加，吐丝期后穗分配比例增加，且MS处理显著高于MP处理。间作大豆、花生的干物质分配比例，大豆鼓粒期或花生饱果期之前为茎、叶高，之后为荚果高。MS和MP处理的玉米显著减产10.4%、18.5%；大豆和花生显著减产8.4%和48.7%。MS和MP的土地当量比（LER）分别为1.81、1.33，且MS比MP的系统产量高13.6%。玉米对大豆的种间竞争力（Ams＜0）和产量的营养竞争比率（CRms＜1）较弱，而对花生则表现为竞争能力较强（Ams＞0，CRms＞1）。【结果】间作种植模式可通过影响作物干物质积累量和分配比例及种间竞争关系影响作物产量构成因子，从而影响作物产量。两种间作种植模式相比，玉米大豆间作比玉米花生间作的增产效应高。

玉米；大豆；花生；种植模式；干物质积累与分配；种间竞争；产量

随着我国人口数量的急剧增加，人均耕地面积的日益减少，粮食生产出现供不应求的现象。提高单位土地面积的粮食产出量成为解决粮食短缺问题的主要措施之一。间套作种植因具有多种优势而成为重要的增产增效种植模式，在我国西南地区玉米/大豆、玉米/花生等禾豆作物间套作是最典型的一种组合[1-4]。大量研究表明，间套作种植模式通过改善田间小气候，改变光合特性，提高对资源的利用效率，从而获得产量优势[5]。高阳等研究表明玉米大豆间作群体的总产量分别比玉米、大豆单作产量高6.0%、320%[6]；焦念元等研究表明通过改变化学调控（乙烯利）可提高玉米花生间作系统产量1.81%～4.26%[7]。

干物质积累量是籽粒形成的物质基础，籽粒产量的高低取决于干物质的积累及其对籽粒的分配。产量的形成与干物质积累量及各器官间的转移、分配密切相关[8]。高砚亮等[9]研究表明玉米/大豆间作中玉米茎、叶的干物质积累速率先快后慢，间作有利于促进玉米果穗的干物质积累。方萍等[10]研究表明玉米/大豆间作中大豆叶的干物质积累呈现花前多，花后少的规律。前人研究多集中于玉米与某单一豆科作物间作模式中的干物质积累与分配及其对产量的影响。但在间作模式下，将玉米与多种豆科作物进行对比，系统性的分析、比较不同作物间的干物质积累和分配、种间竞争及对产量影响的相关研究较少。因此，本试验设置玉米/大豆、玉米/花生两种不同玉米/豆科间作模式，以探究不同作物的间作模式对作物干物质积累和分配、种间竞争的关系，以及对产量的影响，发现不同玉米/豆科间作体系中的产量优势，从而为优化间作模式，实现作物的高产高效提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地点及材料

供试玉米、大豆、花生品种依次为正红6号（四川农业大学提供）、南豆25（四川省南充市农业科学研究院提供）、天府18号（四川省南充市农业科学研究院提供）。试验于2016年5月至2016年10月在四川省现代粮食产业仁寿示范基地进行。

1.2 试验设计

采用单因素完全随机设计。设5种种植模式：玉米单作（MM）、大豆单作（SS）、玉米/大豆间作（MS）、花生单作（PP）、玉米/花生间作（MP）。带长 9 m，带宽2.2 m，每小区3带，小区面积59.4 m2。每处理设置3个重复。所有种植模式均采用宽窄行种植。间作玉米窄行行距40 cm，株距17 cm，宽行180 cm内种3行大豆（花生），大豆（花生）带内行距30 cm，大豆穴距11 cm，穴留1株；花生穴距13 cm，穴留2株。单作玉米种植4行，窄行40 cm，株距34 cm；单作大豆（花生）种植5行，窄行行距40 cm，宽行内种3行大豆（花生），大豆穴距18.3 cm，穴留1株；花生穴距21.6 cm，穴留2株。玉米总施氮180 kg/hm2，底肥施氮72 kg/hm2，大喇叭口期追肥108 kg/hm2，P2O5105 kg/hm2、K2O 112.5 kg/hm2；大豆、花生底肥施氮60 kg/hm2，P2O563 kg/hm2、K2O 52.5 kg/hm2。3 种作物均为5月30日播种，玉米9月4日收获，大豆10月17日收获，花生9月25日收获。

图1 不同种植模式示意图Figure1 Diagrammatic sketch of different planting patterns

1.3 测定项目与方法

1.3.1 植株地上部样品的采集和测定

于玉米拔节期、吐丝期和成熟期；大豆五叶期（V5）、盛花期（R2）、鼓粒期（R5）、成熟期（R8）；花生开花期、下针期、饱果期、成熟期采集各作物地上部样品。每小区随机选取长势一致的3株植株，玉米单、间作处理分别从两行中随机选一行进行取样，大豆、花生单、间作处理分中、边行分别取样。从植株子叶痕处切断，按茎、叶、籽粒各器官分离，装入信封袋。于105℃下杀青30 min后，70℃烘干至恒重，测定样品干物质重。各种作物均在籽粒完全成熟时进行收获。

1.3.2 产量及产量构成因子测定

籽粒完熟时，每小区取4.4m2测定产量。每小区选取具有代表性的连续10株玉米、大豆和连续20穴花生考种，测定单株粒数、百粒重等产量构成因子。

1.3.3 相关计算

土地当量比（LER）是可以衡量土地利用效率高低的重要指标之一[11]。当LER＞1，表明间作系统有产量优势，LER＜1，表明间作系统无产量优势。

式中，LERm、LERs和LERms分别表示间作玉米、间作豆科、间作系统土地当量比率。Yim、Yis分别表示间作中的玉米、豆科籽粒产量，Ysm、Yss分别表示单作中的玉米、豆科籽粒产量。

种间相对竞争能力计算公式[12-13]：

式中，Ams为玉米相对于豆科的竞争能力。Ams＞0，表明玉米竞争能力强于豆科；Ams＜0，表明玉米竞争能力弱于豆科。根据籽粒产量计算的Ams值表示。

产量的营养竞争比率计算公式[12-13]：

式中，CRms为玉米相对于豆科的产量的营养竞争比率。CRms＞1，表明玉米比豆科的营养竞争能力强；CRms＜1，表明玉米比豆科的营养竞争能力弱。根据籽粒产量计算的CRms值表示。

干物质分配比率=某营养器官干物质量/植株营养器官干物质总量×100%

1.4 数据处理

采用Microsoft Excel 2013进行数据整理，DPS 7.05软件对试验数据进行方差分析和LSD显著性测验（LSD，α=0.05）。

2 结果与分析

2.1 玉米/豆科间作对作物产量的影响

2.1.1 各作物产量及产量构成因子

种植模式对玉米产量及产量构成因子影响显著（见表1、表2）。各处理间表现为：单作＞间作，玉豆间作＞玉花间作。MS、MP处理的玉米产量分别降低10.4%、18.5%，MS处理比MP处理高8.9%。间作显著降低玉米的单株粒数与百粒重（见表2），MS、MP处理的单株粒数、百粒重分别降低2.6%、3.7%，4.2%、11.2%，MP处理的百粒重显著低于MS处理。

种植模式对大豆产量及产量构成因子影响显著（见表1、表2）。处理间表现为：单作＞间作，边行＞中行，MS处理的大豆产量降低8.4%。间作显著降低大豆的单株粒数（见表2），中、边行差异显著，MS处理的大豆单株粒数中、边行分别降低23.5%、16.3%。

种植模式对花生产量及产量构成因子影响显著（见表1、表2），处理间表现为：单作＞间作。MP处理的花生产量降低48.7%。间作显著降低花生的单株粒数（见表2），中、边行差异不显著，MP处理的单株粒数中、边行分别降低52.2%、51.5%。

表1 不同种植模式对作物产量的影响Table1 Effects of different cropping modes on yield of maize，soybean and peanut kg/hm2

表2 不同种植模式对玉米、大豆、花生产量构成的影响Table2 Effects of different cropping modes on yield components of maize，soybean and peanut

2.1.2 玉米/豆科间作系统产量

玉米/豆科间作系统产量显著高于单作。与MM处理相比，MS、MP处理的系统产量提高了14.4%、0.9%，与 SS、PP处理相比，MS、MP处理的系统产量提高了74.6%、62.6%。

2.2 玉米/豆科间作下作物种间竞争作用

间作模式显著降低各作物产量，但系统产量高于单作（见表1）。从图2可知MS、MP两者的LER分别为1.81和1.33，表明间作模式有增产效应，提高了土地利用率。

两种玉米/豆科作物间作模式中玉米与豆科作物间的竞争能力差异显著（见图2）。结果表明：玉米的竞争能力弱于大豆（Ams＜0，CRms＜1），而强于花生（Ams＞0，CRms＞1）。两种间作模式中玉米对豆科的竞争力表现不同，MP处理的玉米竞争力更强。

图2 两种间作种植模式对间作系统土地当量比（LER）和种间竞争力（Ams）及产量营养竞争比率（CRms）的影响Figure2 Effects of different cropping patterns on land equivalent ratio（LER），interspecific competition（Ams）and nutrient competition ratio of yield（CRms）of intercropping system

2.3 玉米/豆科作物间作中作物地上部干物质积累与分配的影响

2.3.1 玉米干物质积累与分配

由表3可以看出，间作显著降低了玉米的干物质积累量，两种间作模式下玉米干物质积累量差异显著，MS处理的玉米干物质积累量拔节期和吐丝期均显著低于MP处理，成熟期则高于MP处理。玉米干物质积累速率随生育时期的推移呈先快后慢的规律。MS、MP处理的干物质积累量在成熟期分别降低13.4%、14.3%，说明两种间作系统中MS处理更有利于玉米干物质的积累。MM、MS、MP各处理在吐丝期、成熟期的玉米物质积累速率分别为72.7%、78.2%、77.5%，57.7%、65.68%、56.4%，说明间作比单作的玉米干物质积累速率快，且MS处理物质积累速率更快。

种植模式对玉米干物质分配比率影响显著（见表3），不同种植模式下玉米干物质分配格局随生育时期的推移发生显著变化。拔节期分配规律为“茎少叶多”，物质大多分配到叶，占总生物量的59%～63%；其次是茎秆，占总生物量的36%～40%。吐丝期分配规律为“茎多叶少”，物质大多分配到茎秆，占总生物量的52%～58%；其次是叶，占总生物量的29%～34%；物质分配到穗中的最少，占8%～13%。MS处理增加了干物质向茎秆的分配，而MP处理增加干物质向叶的分配，但两种间作处理都减少了物质向穗的分配。成熟期分配规律为“穗多茎、叶少”，各处理干物质大多分配到穗，占总生物量的60%～63%；其次是茎，占总生物量的23%～24%；生物量分配到叶中的最少，占12%～14%。MS处理减少了茎秆中干物质对外的转移，增加了叶物质的对外转移；MP处理减少了茎、叶物质的对外转移，减少了向穗的分配。

表3 不同种植模式对玉米单株物质积累与分配比率的影响Table3 Effects of different cropping patterns on per-plant dry matter accumulation and rate of distribution of maize

2.3.2 大豆干物质积累与分配

种植模式对大豆干物质积累规律与玉米一致，表现为：单作＞间作。随生育时期的推移SS处理的干物质积累先增加后减少，MS处理呈增加趋势。但MS处理的大豆整个生育时期的干物质积累都小于SS处理，说明间作影响大豆的生长发育。

种植模式对大豆物质分配影响显著（见表4）。SS、MS处理大豆五节期（V5）干物质分配规律为“茎少叶多”，盛花期（R2）后干物质分配规律为“茎多叶少”，R5期后荚果器官物质分配比率增多，茎、叶器官物质分配比率减少。MS处理营养生长期的物质更多分配到茎；R5期的物质则更多分配到叶；R8期分配到荚果的物质占总量的50%左右。该结果表明间作模式影响大豆共生期各器官物质积累与分配。

2.3.3 花生干物质积累与分配

种植模式对花生干物质积累规律表现为：单作＞间作，花生干物质积累规律与大豆一致。PP处理在下针期、饱果期干物质积累分别增加72.7%、39.9%，成熟期降低23.4%。MP处理在各生育期干物质积累分别增加77.9%、28.2%、28.2%。

种植模式对花生干物质分配影响显著（见表5）。PP处理的花生干物质分配规律：始花期“茎多叶少”、下针期“茎少叶多”，而MP处理的干物质分配规律：始花期“茎少叶多”，下针期“茎多叶少”。生殖生长后期干物质都主要分配到荚果中，与PP处理相比，MP处理始花期干物质更多分配到叶片，而下针期则更多的分配到茎；饱果期干物质更多分配到茎，分配到荚果的少；成熟期干物质分配到荚果的比率增大。结果说明间作模式共生前期花生受荫蔽影响了茎秆生长，后期为了获取更多光照物质优先分配到茎秆中，间作模式影响花生生殖生长期茎秆物质向荚果的转移，导致间作花生产量减低。

3 讨论与结论

间作系统中作物对光、热、水、肥等自然资源的利用存在时空差异[14]。时间上，作物间共生期的长短使各作物对自然资源的利用存在差异，玉豆、玉花间作系统中玉米生育时期短而豆科生育时期长，玉米收获后自然资源主要供给豆科，资源得到高效利用。空间上，作物间生态位的不同使各作物充分利用不同空间的自然资源，从而提高资源利用率。自然资源利用率在时间、空间上的提高，是间作系统增产的重要原因之一。本研究间作系统中，各作物产量虽有所降低，但系统总产量高于单作，且土地当量比均大于1，说明两种间作模式都有增产优势，且玉豆间作的增产优势量高于玉花间作。

表4 不同种植模式对大豆单株物质积累与分配比率的影响Table4 Effects of different cropping patterns on per-plant dry matter accumulation and rate of distribution of soybean

表5 不同种植模式对花生单株物质积累与分配比率的影响Table5 Effects of different cropping patterns on per-plant dry matter accumulation and rate of distribution of peanut

间作系统降低作物产量的可能原因，其一是种间竞争对产量构成因子产生影响。间作模式中存在玉米-豆科种间竞争，豆科-豆科种内竞争，导致各作物的单株粒数与百粒重显著降低。玉米灌浆期处于两作物共生期的后期，此时豆科作物正处于大量需求养分的营养生长期，两种作物对养分的吸收存在强烈的种间竞争作用。且本研究中间作是通过增加密度与单作保持种植密度一致，间作密度的增加加剧了玉米种内对资源的竞争，种间与种内的资源竞争影响玉米籽粒的发育和充实，导致间作玉米单株粒数与百粒重的下降。间作系统中豆科对养分的吸收和光照的截获存在差异，间作密度的增加加剧了豆科的种内竞争，而豆科受高位作物玉米的荫蔽影响，截获的光照多是侧面光，受光环境发生改变。光环境的变化影响了豆科的生长发育和物质合成，从而影响豆科籽粒的发育，导致间作豆科单株粒数与百粒重的下降。

其二是干物质积累分配规律发生变化。干物质积累能够反映出作物的生长发育状况，不同种植模式能够影响作物的干物质积累，进而影响到作物产量。本研究中不同种植模式下的玉米干物质积累速率随着生育时期的推移均呈“先快后慢”的增长规律，间作模式下的积累量都降低，且MP比MS低。从拔节期到吐丝期玉米茎秆干物质分配比例增加，成熟期穗的干物质分配比例高于茎、叶，且MS处理对穗的分配比例高于MP。在全生育时期内MS处理的大豆干物质积累量较SS相比均降低，R2期前茎秆干物质分配增加，R2期后减少对茎、叶的分配，增加荚果的分配；MP处理的花生干物质积累量较PP相比也降低。下针期前叶的干物质分配增加，下针期后减少对茎、叶的分配，增加荚果的分配。间作中干物质积累与分配发生的变化，从种间竞争角度来说，其原因可能是MS处理中玉米相较于大豆的竞争力弱，而MP处理中玉米相较于花生的竞争力强。从群体密度角度分析，其原因可能是间作玉米的群体密度较高，相比单作，间作玉米获得的养分和光照减少。从作物根系方面考虑，豆科作物间，大豆根系比花生根系大，大豆的根系表面积比花生的多，因此大豆根系吸收的养分更多，使MS处理中玉米吸收的养分减少。同时间作玉米对豆科作物的荫蔽以及对养分的竞争等影响，使得豆科开花前的茎、叶物质积累量减少，从而影响成熟期茎、叶对籽粒的贡献，最终导致产量的降低。

本研究结果显示，对比单作，MS、MP处理在产量上都具有明显的间作优势。间作种植模式可通过影响作物干物质积累量和分配比例及种间竞争关系，通过提高单株粒数和百粒重，从而增加作物产量。两种间作种植模式相比，玉米/大豆间作模式增产效应更高，因此可以优先选择玉米/大豆间作模式，其次结合栽培技术与理论研究挖掘适合玉米/花生间作的品种搭配和栽培措施以提高产量。

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The Effects of Dry Matter Accumulation，Distribution and Yield in the Maize/Soybean and Maize/Peanut Intercropping System

ZHANG Xiao-na，CHEN Ping，PANG Ting，DU Qing，FU Zhi-dan，ZHOU Ying，REN Jian-rui，YANG Wen-yu，YONG Tai-wen*
（College of Agriculture，Sichuan Agriculture University/Key Laboratory of Crop Physiology，Ecology and Cultivation in Southwest China，Ministry of Agriculture，Chengdu 611130，China)

【Objective】In order to understanding the yield advantage and over-yielding of maize/leguminous intercropping system，we conducted an experiment to investigate the trends of dry matter accumulation and distribution and the interspecific competition in two strip intercropping systems.【Method】In our experiment，there were five planting patterns，including maize monoculture（MM），soybean monoculture（SS），maize/soybean intercropping（MS），peanut monoculture（PP）and maize/peanut intercropping（MP）.To study the accumulation and distribution of dry matter of crops，the interspecies competition intensity and its effect on crop yield.【Results】Intercropping decreased the dry matter of crop componentsin different growth periods compared to monoculture plots.Dry matter accumulation of maize in MS treatment was significantly lower than MP，and the distribution ratio in stem was gradually increased before silking stage.However，dry matter allocation in ear was significantly higher in mature stage，and the portion in MS treatment was higher than MP.The distribution ratio in MS and MP treatment were increased in stem and leaf in early pod stage of soybean and peanut，and the proportion in pods were increased gradually in seed filling stage，reached the highest value in maturation.The yield of maize was decreased by 10.4%and 18.5%in MS and MP treatment，and had a significant difference.Similarly，the yield of soybean and peanut were significantly decreased by 8.4%and 48.7%.However，the total yield of MS and MP were higher than monoculture with 14.4%and 0.9%.The LER of MS and MP were 1.81 and 1.33 with significantly difference，and the total yield of MS was 13.6%higher than MP.The value of interspecific competition（Ams＜0）and nutrition competition（CRms＜1）were indicated that maize had a lighter competitive with soybean in MS，by contrast peanut showed a dominated position in MP.【Conclusion】Intercropping system had some effects on the yield by regulate the dry matter accumulating and distribution ratio or the interspecific competition between the crop components.Comparing the two intercropping systems，the maize/soybean intercrop showed an over-yielding advantage than maize/peanut intercropping.

maize；soybean；peanut；planting pattern；accumulation and distribution of dry matter；interspecificcompetition；yield

S311

A

1000-2650（2017）04-0484-07

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.04.004

2017-09-26

四川省科技支撑计划-突破性粮油作物新品种提质增效关键栽培技术研究与示范（2016NYZ0051）；国家重点研发计划-四川盆地典型间套作资源高效利用机制研究（2016YFD030020205）。

张晓娜，硕士研究生。*责任作者：雍太文，博士，教授，主要从事作物栽培生理生态研究，E-mail：yongtaiwen@sicau.edu.cn。

（本文审稿：武 晶；责任编辑：刘诗航；英文编辑：刘诗航）