郭长春，何 艳，孙永健，严奉君，王海月，杨志远，徐 徽，殷尧翥，严田蓉，马 均

（四川农业大学水稻研究所/农业部西南作物生理、生态与耕作重点实验室，成都 611130）

直播杂交籼稻品种不同产量水平与产量形成特征及其差异性比较

郭长春，何 艳，孙永健*，严奉君，王海月，杨志远，徐 徽，殷尧翥，严田蓉，马 均

（四川农业大学水稻研究所/农业部西南作物生理、生态与耕作重点实验室，成都 611130）

【目的】明确适宜直播高产杂交籼稻品种的共性特性，为直播杂交籼稻品种的筛选应用提供理论和实践依据。【方法】以29个品种为试材，研究直播对不同杂交籼稻群体质量及产量的影响，并探讨直播稻群体质量与产量间的关系。【结果】依据稻谷产量聚类分析表明，直播条件下，高产、中高产、中产、中低产、低产5类型品种间其产量、齐穗期株叶形态，抗倒伏性，以及结实期不同营养器官干物质积累及转运差异显著，以内7优39、F优498、绿优4923、旌3优177和内5优979产量（9825.2～10879.2 kg/hm2）较高，其有效穗、每穗实粒数、结实率、剑叶叶长、株高、干物质积累与转运能力，以及叶面积指数（LAI）均显著高于中产、中低产、低产类型品种；尤其结实期高产、中高产类型品种的上三叶叶张角均显著小于其他产量类型品种，可改善稻株中下部受光姿态，利于提高群体干物质累积量和总颖花数量，且高产、中高产类型品种基部节间抗倒伏能力较强，这些是直播杂交籼稻的共性特征，也是直播高产、中高产类型品种相对于其他产量类型品种增产的重要原因。相关分析表明，直播条件下，杂交籼稻产量与上三叶叶张角呈极显著负相关，与LAI、剑叶长、抗折力、干物质积累及转运呈显著或极显著正相关，尤其以结实期叶片物质转运率与产量的正相关性最高（r=0.76**）。【结论】结实期上三叶紧凑且直立，LAI高，抗倒伏性强，叶片物质转运率高是直播杂交籼稻高产、中高产品种的共性生理特征。

直播；杂交籼稻品种；产量类型；产量形成；差异性

针对农村劳动力大量转向城市，以及传统水稻生产工序复杂、成本高等问题，当前急需轻简高效的栽培技术来顺应农业发展趋势[1]。水稻直播节省育秧、起秧、插秧等生产环节，总体生产成本低，且效率较高，可达到稳产效果，深受新型农业经营主体的青睐[2]。但是由于直播播种较为密集，播期迟，生育期短[3]，光温资源利用差[4]，分蘖多[5]，易造成群体干物质累积量过大[6]，另外，不同品种株型的空间配置，也将影响直播稻增产[7]。如何筛选出适宜直播的杂交籼稻品种，充分发挥杂交稻的品种优势，建立适宜直播杂交籼稻品种的筛选方法和评价指标体系，研明其主要生长发育规律，是配套集成直播栽培技术体系的必要环节[8-9]。前人在人工直播[1，5]、机直播[10-11]、机插[12]等方面的配套栽培技术研究较多，但对于直播杂交籼稻品种特性、群体构建及产量形成的差异性研究，以及直播杂交籼稻群体质量与产量间关系的研究较少。本研究针对西南地区种植制度复杂、丘陵区面积大、田块小而分散，品种选育及筛选评价体系不适宜该区域直播稻生产等实际问题，以29个杂交籼稻品种为试验材料，采用聚类分析的方法[13-14]，旨在进一步探究直播对高产、中高产杂交籼稻品种产量形成的影响，并明确适宜直播的高产杂交籼稻品种的特征特性，为直播杂交籼稻品种的筛选应用提供理论和实践依据。

1 材料和方法

1.1 试验设计

2016年收集西南稻作区内近5年审定的杂交籼稻品种29个（表1），于四川成都温江八角村（30°44′N，103°51′E）进行评比试验。试验田前茬作物马铃薯，耕层（0～20 cm）土壤为砂壤土，有机质 19.95 g/kg，全氮1.42 g/kg，碱解氮 111.94 mg/kg，速效磷 47.99 mg/kg，速效钾99.21 mg/kg，pH值6.34。随机区组设计，3次重复，小区面积为25 m2。施金正大复合肥（N-P2O5-K2O=15-15-15）总量 750 kg/hm2，按基肥∶蘖肥∶穗肥为4∶3∶3施用；粒肥增施30 kg/hm2尿素。分蘖肥于3叶1心期施用，穗肥于晒田复水1 d后施用。播种量22.5 kg/hm2，播种前晒种1 d后，浸种直至90%露白为止，阴干，以种子不沾手为宜。5月10日进行人工湿润撒播，采用间歇灌溉方式[15]。其他管理方式按当地高产田进行管理。

1.2 测定项目与分析方法

1.2.1 株型

抽穗期各小区随机选取30穴（每穴茎蘖数为各小区的平均茎蘖数）生长基本一致的稻株进行标记，7 d后选取10穴稻株，测定其株高、穗长、上三叶叶张角（与主茎间的夹角）。

1.2.2 SPAD值及叶面积

齐穗15 d各小区选取5穴标记的稻株，用SPAD-502叶绿素仪，测定剑叶中部及其上下1/3处3点的SPAD值，取平均值。用直尺测其剑叶叶长及叶宽。用CID-203叶面积仪测定稻株叶面积，并计算叶面积指数。

1.2.3 干物质积累

于齐穗及成熟期，选取标记的稻株5穴。分茎、叶和穗后，105°C下杀青45 min，80℃烘干至恒重，并计算茎鞘、叶片的物质输出率及转换率。

1.2.4 茎秆物理性状及抗折力

齐穗22 d各小区取标记的稻株5穴，参照杨志远等[16]的方法测定各节间长、鲜重，以及茎秆基部第1（N1）、第 2（N2）、第 3（N3）节间的抗折力，并计算节间弯曲力矩及倒伏指数。

1.2.5 考种与计产

成熟期各小区随机取20穴（每穴茎蘖数为各小区的平均茎蘖数），测定每穗粒数、实粒数、千粒重，计算总颖花数、结实率等性状。收获时各小区去边行，以15 m2计产。

1.2.6 数据分析方法

以稻谷平均实际产量为重要指标，然后根据欧氏距离的大小，采用最短距离法进行系统聚类分析[13-14]。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2010和SPSS 17.0软件进行数据处理与分析。

2 结果与分析

2.1 杂交籼稻组合产量类型水平划分

采用欧氏距离法对29个杂交籼稻品种实际产量进行聚类分析，聚为5类时，由表1可以看出，品种内7优39、F优498的产量属于第一类；品种旌3优177、内5优39和绿优4923的产量属于第二类；品种宜香优2115、川优6203、赣香优 510、冈8优316、宜香优1108、德香4103和川谷优208的产量属于第三类；品种绵优5323、冈优558、川谷优203、嘉优 968、蜀优 727、蓉 18 优 1015、蜀优 217、川作优8727、宜香优2905、内香 6优9号、德优 4727、II优558和川农优华占的产量属于第四类；品种蓉18优9号、蓉优3324、川谷优23和德优4923的产量属于第五类。从每一类品种样本的产量平均值来看，这5类恰好反映了这些品种的5个不同产量层次水平，分别记为高产、中高产、中产、中低产、低产5类直播杂交籼稻产量类型品种。

2.2 直播对杂交籼稻产量及其构成因素的影响

由表1可知，5类产量类型品种间平均产量差异均达显著水平，且随着各产量类型平均产量的增加而显著增加，由表1还可看出，中低产、中产品种间有效穗数差异不显著，且均显著高于低产类品种，但均显著低于高产、中高产类品种。由高产到低产类型品种每穗实粒数与总颖花数显著性差异呈不同程度降低趋势，其中，高产、中高产类型品种间每穗实粒数、总颖花数差异不显著，但均显著高于其他产量类型。从同一产量类型下，各品种间产量构成因素差异较大，而最终产量是由各产量构成因素共同决定的；就高产、中高产类型来看，虽然品种间有效穗差异明显，但通过总颖花数、结实率以及千粒重产量构成因子间品种特性的调节作用，能够补偿有效穗的不足，达到高产；中产、中低产、低产各品种类型，各产量构成因子间也通过互调作用，进而影响最终产量。此外，从产量及其构成因素的相关分析也表明，产量受有效穗数、总颖花数及结实率的影响较大，相关系数分别为0.66**、0.51**和0.38*。以上结果说明，有效穗数是选择直播高产品种的关键因素，其次为总颖花数，且保持相对较高的结实率，可能是直播杂交籼稻综合筛选高产品种的重要方向。

2.3 直播对不同产量水平杂交籼稻齐穗期株叶形态的影响

由表2可见，不同产量水平下，齐穗期杂交籼稻品种类型间穗长差异不显著，间接表明穗长不是直播高产的主要影响因子；但上三叶叶张角、株高存在显著性差异。从上三叶叶张角来看，中高产、高产类型品种剑叶、倒二叶、倒三叶均不同程度低于其他产量类型，结合产量来看（表1），直播稻高产的获得，在保证有效穗数的前提下，应选择结实期株型上三叶紧凑有利于高产，但应适度为宜，就本试验来看，直播播种量为22.5 kg/hm2的条件下，上三叶叶张角剑叶 9.78°～10.25°，倒 2 叶 16.67°～18.42°，倒三叶25°左右，且株高相对以121～122cm的品种为宜。

2.4 直播对不同产量水平杂交籼稻齐穗15 d剑叶性状及叶面积指数的影响

由表3可见，齐穗15 d时，高产、中高产品种剑叶叶长、叶宽以及群体叶面积指数（LAI）均显著高于其他产量类型。从表3还可以看出，不同产量水平杂交籼稻在齐穗15 d剑叶SPAD值差异不显著。就LAI来看，高产、中高产品种LAI均显著大于其他产量类型品种。本试验条件下，剑叶长（41.34～42.53 cm）、叶宽（2.11～2.15 cm）、LAI（7.12～8.81）是直播高产品种筛选的重要因素。

表1 直播下不同杂交籼稻品种产量水平及其构成因素比较Table1 Compare grain yield level and its components of different hybrid indica cultivars under direct sowing

2.5 直播对不同产量水平杂交籼稻茎秆力学特性的影响

不同产量水平下，杂交籼稻的茎秆力学特性差异显著（表4）。其中，高产、中高产类型品种茎秆基部第1～3 节间（N1、N2、N3）的抗折力、抗倒伏风险均显著高于其他产量类型。各产量类型下，节间抗折力为N1＞N2＞N3，节间倒伏指数为 N2＞N1＞N3，表明基部 N2节间抗倒伏能力最弱，适当改善直播稻基部N2节间茎秆质量，提高其抗折力，是直播稻品种筛选的重要方向。

2.6 直播对不同产量水平杂交籼稻结实期干物质累积的影响

由表5可知，齐穗至成熟期，高产、中高产类型品种不同器官干物质积累均显著高于其他产量类型。不同产量类型品种下，高产、中高产类型品种齐穗期茎鞘平均干物质积累为6922.3 kg/hm2，分别较中产、中低产和低产类型提高了15.7%、15.5%和27.5%；成熟期茎鞘平均干物质积累量为5453.6 kg/hm2，分别较中产、中低产和低产水平提高了7.2%、9.6%和19.2%。从叶片干物质累积来看，高产、中高产类型齐穗期叶片平均干物质累积为3496.1 kg/hm2，较其他类型品种提高了16.1%～21.3%，而成熟期叶片平均干物质生产水平为2861.1 kg/hm2，较其他类型品种提高了10.1%～17.2%。对于穗部干物质累积，齐穗期中产、中低产类型品种差异不明显，但均显著低于高产、中高产类型品种。

表2 不同产量水平下杂交籼稻品种上三叶叶张角、株高及穗长差异比较Table2 Compare plant height，panicle length and angle of the top 3 at full heading stage in different yield classification under direct sowing

表3 不同产量水平下杂交籼稻齐穗15 d剑叶性状及叶面积指数的比较Table3 Compare hybrid indica full-heading 15 d flag leaf traits and LAI in different yield classification under direct sowing

表4 不同产量水平下杂交籼稻基部各节间抗折力和倒伏指数的比较Table4 Compare hybrid indica lodging index and breaking resistance of each basal internode in different yield classification under direct sowing

2.7 直播对不同产量水平杂交籼稻干物质输出及转运的影响

由表6可见，高产、中高产杂交籼稻类型品种叶片、茎鞘干物质输出率及转换率均显著高于其他产量类型。其中，中产类型品种叶片、茎鞘干物质输出率及转换率相对较弱。由表6还可以看出，较中产、中低产、低产类型品种，高产、中高产类型品种不同营养器官具有较高的干物质输出率及转换率。高产、中高产类型品种的不同营养器官，在物质生产及转运方面更具优势。

2.8 群体质量指标与物质累积及产量的关系

由表7可见，叶面积指数（LAI）、成熟期茎鞘及叶片物质积累与成熟期总干物质累积量、有效穗、稻谷产量呈显著或极显著正相关。茎鞘、叶片干物质输出率与稻谷产量呈显著正相关；干物质转运率与有效穗及稻谷产量呈显著或极显著正相关。此外，不同产量水平杂交籼稻品种基部第1节间与稻谷产量呈显著正相关，而基部第2节间的倒伏指数与稻谷产量呈显著负相关。另外，上三叶叶张角与有效穗及产量表现出显著或极显著负相关，且剑叶叶长与有效穗及稻谷产量呈显著正相关。

表5 不同产量水平下杂交籼稻品种齐穗期至成熟期不同器官干物质累积的比较Table5 Compare dry matter accumulation of different hybrid indica cultivars under direct sowing during filling stage kg·hm-2

表6 不同产量水平杂交籼稻干物质输出及转运比较Table6 Compare hybrid indica cultivars dry matter accumulation export and translocation in different yield classification %

表7 直播不同产量类型杂交籼稻结实期群体质量指标与物质累积及产量的关系Table7 Correlation analysis of group quality index and dry matter amount or grain yield（n=29）

3 讨论与结论

3.1 讨论

3.1.1 直播不同产量类型杂交籼稻的产量及其构成因素

产量高低的关键因素包括有效穗数、每穗实粒数以及千粒重。不同栽培条件下，如何协调好三者之间的关系，研究结论不一。前人研究[17-19]认为，水稻品种生产力上升主要依靠群体总颖花数增加。而本研究结果分析显示颖花数过多可能会存在籽粒不充实、千粒重下降等问题，最终可导致减产，如冈8优316、川农优华占、嘉优968等品种。而秦俭等[20]认为在丰氮条件下，大穗型品种千粒重始终较高，这可能是其产量高于其余穗型品种的重要原因。而本研究结果表明，虽然有的品种千粒重较大，但其有效穗数、总颖花以及结实率相对较小，从而使这些品种产量较低。另外，直播稻生育期短，分蘖早生快发，说明直播稻对于苗期的发芽率、发芽势要求较高，尤其对于品种的株型配置以及分蘖能力要求较高。因此，有效穗数与每穗实粒数的高低可能是直播稻产量构成的关键因子；也可能是高产、中高产类型品种产量高于其余产量类型品种的重要因素。

3.1.2 直播不同产量类型杂交籼稻的株型及茎秆力学特性

水稻的株型配置，冠层结构的合理分布，是水稻高产高效的重要特征之一。吕腾飞等[21]认为，水稻株型在增加上三叶叶长、叶宽的同时，也应该注重其叶片的直立性。曾勇军等[22]发现，早稻高产品种株型特征为株高95～105 cm左右，倒二、倒三叶较长；晚稻高产品种株型特征为叶片长度适中，且叶片披垂角度相对较小。而胡雅杰等[23]研究则发现，随机插密度的降低，上三叶的叶长、叶宽、叶基角、披垂度以及比叶重均呈增大趋势。本研究表明，高产、中高产类型品种剑叶、倒二叶、倒三叶叶张角相对于其他产量类型较小、剑叶叶长、叶宽、以及LAI则相对较大。相关分析表明，稻谷产量与上三叶叶张角呈极显著负相关；说明在一定范围内，顶三叶株型的合理配置在一定程度上影响着水稻产量的提高，这与前人的研究结果基本一致[22-24]，而本研究还表明，直播杂交籼稻剑叶叶长与有效穗及稻谷产量呈显著正相关，间接表明保证结实期LAI的前提下，通过品种筛选长剑叶品种及上三叶叶张角相对较小的品种，有利于直播稻产量的提高。就株高而言，直播杂交籼稻品种应在121～122 cm左右较易获得高产。

此外，有研究表示[25]水稻株高越高，抗折力越差，越容易倒伏；但是株高在一定范围内与抗折力并无直接关系[26-27]，与表2、表4的结果基本一致。李敏等[28]认为，高产品种相对于低产品种，尽管基部节间负荷增加，弯曲力矩增加，但由于抗折力的增加，抗倒伏能力也会有所增强。本研究表明，不同产量水平下，高产、中高产类型品种的抗折力较强，抗倒伏能力也较好；相关分析也表明，稻谷产量与倒伏指数相关性不显著，而与抗折力呈显著或极显著正相关。可见，随着产量的提高，抗折力也增大，倒伏指数减小，使高产、中高产类型品种抗倒伏能力增强。本研究还发现，由于直播条件下，一般由根系开始倒伏，而不同产量类型杂交籼稻品种则表现出基部N2节间最易倒伏，N1节间次之，这可能与品种数较多，变异性较大有关，但其主要原因应该与N1、N2节间长度、株高、茎壁厚度以及茎秆质量有关。总之，适当控制茎秆节间比例和茎秆整体质量，同时提高茎秆抗折力，是解决高产与倒伏矛盾的可行方向。

3.1.3 直播不同产量类型杂交籼稻的不同营养器官干物质累积及转运

关于水稻产量与群体干物质及转运能力的关系，前人就品种自身特性[29]、超级稻[30]等试料进行了大量研究，大多数认为，抽穗后干物质累积越多，越有利于高产。罗德强等[31]针对贵州省高原山区杂交籼稻不同产量水平群体的特征研究发现，抽穗期至成熟期阶段的干物质积累量，差异达显著水平。本研究相关分析表明：稻谷产量与茎鞘、叶片干物质累积量呈显著或极显著正相关，说明随着产量水平的升高，不同产量类型的品种各营养器官干物质累积也逐渐上升；也表明群体干物质累积规律与单一营养器官干物质累积规律基本一致。其原因在于高产、中高产类型品种株型配置较为合理，有效穗数增多，使其营养器官干物质累积增加，表明较之中产、中低产、低产类型品种，高产、中高产类型品种源库关系协调性更好。本研究还发现，高产、中高产类型品种在物质输出及其转运能力上更具优势，这可能与品种自身遗传特性有关。本研究对直播杂交籼稻产量形成特征及其差异性比较进行了初步研究，而对直播杂交籼稻品种肥料利用特性、影响倒伏主要因素等不同生育时期生理指标的共性筛选，有待进一步探究。

3.2 结论

与中产、中低产、低产类型杂交籼稻品种相比，直播高产、中高产品种结实期株型上三叶紧凑且直立，叶面积指数高，抗倒伏能力强，干物质累积量高，且叶片、茎鞘物质转运能力强，是人工直播杂交籼稻高产、中高产品种主要的共性生理特征。同时，本试验条件下，在保证有效穗穗数（＞280.5×104/hm2）的基础上，结实期上三叶叶张角：剑叶9.78°～10.25°、倒二叶 16.67°～18.42°，倒三叶 25°左右、株高 121～122 cm，剑叶叶长 41.34～42.53 cm、叶宽 2.11～2.15 cm、群体叶面积指数7.12～8.81，并保持相对较高的每穗实粒数（＞119粒）及结实率（＞90%），是人工撒播筛选高产、中高产类型杂交籼稻品种重要的形态特征。

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Comparison of Different Yield Levels and Yield Formation Characteristics and Differences of Indica Hybrid Rice under Direct-Sowing

GUOChang-chun，HEYan，SUNYong-jian*，YANFeng-jun，WANGHai-yue，YANGZhi-yuan，XUHui，YINYao-zhu，YANTian-rong，MAJun
（Rice Research Institute of Sichuan Agricultural University/Key Laboratory of Crop Physiology，Ecology，and Cultivation in Southwest，Ministry of Agriculture，Chengdu 611130，China）

【Objective】In order to explore common characteristics suitable for direct sowing high yield hybrid indica rice varieties，and provide theoretical and practical basis for screening applications directsowingindicahybridricecultivars.【Method】29differentindicahybridricecultivarswereusedasmaterials，and analysis the effects of different hybrid indica rice population quality and yield during filling stage，and explored to correlation of population quality and yield under artificial direct-sowing.【Results】According to cluster analysis of yield，the results showed that there was an obvious significant difference in five yield classification types on grain yield，leaf shape，lodging resistance，and dry matter accumulation and transportation in different vegetative organs，within Nei 7 you 39，F you 498，Lvyou 4923，Jing 3 you 177 and Nei 5 you 979 is higher than other varieties of grain yield（9825.2～10879.2 kg/hm2）.The main reason is that high and medium-high yield type cultivars on effective panicle，filled grains per panicle，seed-setting rate，flag leaf length，plant height，dry matter accumulation，and leaf area index（LAI）were significantly higher than other yield levels.Especially from heading to maturity stage their flag leaf，2nd leaf from top，3rd leaf from top leaf angle were relatively small，which could improve the light and light posture in the middle and lower part of the rice plant，which could enhance the dry matter accumulation and increase the total spikelets.Also for high yield and medium-high yield cultivars is stronger between the basal internodes lodging resistance，thus contributing to high yield，are common characteristics directsowing indica hybrid rice，also broadcast high-yield，medium-high yield cultivars in relation to other important reasons toincreasegrainyieldcultivars.Thecorrelationanalysisshowedthattherewasasignificantnegativecorrelation between the yield of hybrid indica and top three leaf，and had significant positive correlation with LAI，flagleaflength，breakingresistance，drymatteraccumulationandtransport，especiallythepositivecorrelation between leaf transport rate and grain yield was the highest（r=0.76**）.【Conclusion】In the maturity stage，the top three leafs were compact and upright，and the LAI was high，the lodging resistance was strong，and the high transfer rate of the leaf material was the common physiological characteristics of the high yield and medium-high yield of the indica hybrid rice.

direct-sowing；indica hybrid rice varieties；yield levels；yield formation；differences

S511.2

A

1000-2650（2017）04-0476-08

10.16036/j.issn.1000-2650.2017.04.003

2017-06-20

国家重点研发计划项目（2016YFD0300506）；国家科技支撑计划项目（2013BAD07B13）。

郭长春，硕士研究生。*责任作者：孙永健，副研究员，硕士生导师，从事水稻高产优质高效栽培理论与技术研究，E-mail：yongjians1980@163.com。

（本文审稿：段红平；责任编辑：刘诗航；英文编辑：刘诗航）