赵新礼 张馨

摘要[目的] 研究珠子参根茎的发育规律，探索根茎繁殖的方法。[方法]通过对珠子参种子萌发过程和栽培植株生长期内根茎切片的观察，研究其根茎发生发育的规律；采用植物生长调节剂处理根茎切段，探索其根茎繁殖的方法。[結果]营养生长时根茎是单轴分枝的主杆，生殖生长时根茎成为合轴分枝式的侧枝。用50和100 mg/L的赤霉素（GA3）溶液、40和80 mg/L的6-苄胺腺嘌呤（6-BA）溶液均可使珠子参根茎的切段形成更新芽，但以40 mg/L 6-BA的处理为优，80 mg/L 6-BA的处理次之。[结论]该研究对珠子参规范化栽培措施的制订具有参考价值。

关键词 珠子参；根茎；发育特性；切断繁殖；植物生长调节剂

中图分类号 S567.5+3 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）02-0153-03

Abstract[Objective] To study the root and rhizome development law of Panax japonicus var.major， explore the method of rhizome propagation.[Method] The seed germination process and the cultivated plant growth in the rhizome sections were observed to study the development rule of the root and rhizome of Panax japonicus var.major.The rhizome segments were processed with plant growth regulator， the rhizome cutting propagation method was explored.

[Result] Rhizome is the main rod in monopodial branching during vegetative growth， while in reproductive growth， it becomes axis in sympodial branching.The rhizome segments were processed with 50 mg/L and 100 mg/L Gibberellin 3 solution （GA3）， 40 and 80 mg/L 6benzylamine adenine solution（6BA）， which can promote bud regeneration of the rhizome cuttings.

The treatment of 40 mg/L 6BA was optimal， the treatment of 80 mg/L 6BA was suboptimal.[Conclusion] This study provides a reference value for formulating standardized cultivation measures of Panax japonicus var.major.

Key words Panax japonicus var.major； Rhizome；Developmental characteristics；Cutting propagation；Plant growth regulator

珠子参（panax japonicus var.major）为五加科人参属的濒危药用植物[1]，其根状茎入药为珠子参，地上部分入药称参叶，均为传统中药。珠子参的自然结实率低，种子采收困难，种胚为后熟类型，休眠期长，且种子繁殖所形成的1～2年生苗长势弱，参叶产量极低。野生珠子参根状茎呈串珠状，由十数节组成，每个节上多有休眠芽存在，若能使它恢复萌动能力，进行根茎切段繁殖，将成为提高繁殖系数和参叶产量的一种有效途径。珠子参根茎既是进行繁殖的重要材料，也是药用的重要部位，学者们对其化学成分和药理作用已有较多研究[2-4] ，对其生物学特性和规范化栽培技术也有研究[5-9] ， 但尚未见到对珠子参根茎发育规律及根茎切段繁殖方法研究的报道。笔者通过对珠子参种子萌发过程和栽培植株生长期内根茎切片的观察，研究其根茎发生发育的规律；采用植物生长调节剂处理根茎切段，探索其根茎繁殖的方法。

1 材料与方法

1.1 材料

试验地设在陕西省镇坪县。以野生珠子参根状茎为繁殖材料，栽植密度25 cm×20 cm。搭棚遮阴，透光率30%。珠子参根茎发育观察选用栽培植株和种子为试验材料。

根茎切段繁殖材料取自野生珠子参不带更新芽的根状茎，将其切成一节一段和两节一段，进行植物生长调节剂处理试验。

1.2 方法 观察栽培植株根茎形态变化，并定时切取尖端固定。切片材料用FAA固定，石蜡切片，切片厚度8～12 μm，番红固绿染色。将采集的种子进行沙藏层积处理，待种子解除休眠后在10 ℃下萌发观察根的变化。

9 月5 日将根茎切段先用500 倍80%多菌灵液浸泡处理1 h，取出控干根茎表面水分，再分别用水、赤霉素（GA3）50 mg/L、GA3 100 mg/L、6-苄胺腺嘌呤（6-BA） 40 mg/L、6-BA 80 mg/L溶液浸泡24 h，取出用水冲去根茎表面浮着的药液，沙藏。每7 d观察1次，于10 月15 日取出统计更新芽形成数，并每组随机抽取30 个根段统计芽的生长情况，后全部移栽于大田，第2年6 月5 日调查出苗情况。每个处理500 个根段左右。

2 结果与分析

2.1 根及根系的形成

将成熟种子在15 ℃下沙藏160 d后再转入5 ℃低温处理60 d即开始裂口，将已裂口种子置于10 ℃培养5 d开始萌发。胚根先伸出种皮，4 d长至 3～5 mm时出现根毛，这时胚轴全部随根伸出，可见子叶基部、上部仍在胚乳中吸收營养。8～10 d后胚根长5～10 mm，幼叶亦被拖出并伸向地面。随后地上叶生长较快，根长1.0～1.5 cm时地上叶2.0～2.5 cm，无侧根；根长2～3 cm时出现侧根，以后数目渐增，并沿与主根呈锐角的方向斜伸。若主根顶端受破坏时，在其稍偏上处可接连生出多条侧根来。成年植株未见直根系，而在横走根茎膨大处生出数条不定根，构成疏散的须根系。

2.2 根茎的形态及其发展

根茎横走，呈串珠状，一般8～10 节，多的达15～17 节，最长可达40 cm。膨大部分呈不规则球形或略呈纺锤形，直径5～45 mm；细长节间直径3～5 mm，长2～7 cm。茎叶倒苗后至出苗期间，根茎顶端是一个略膨大的芽。5 月中下旬，茎叶完全展开后幼根茎也开始伸长，这样便在芦处留下了较膨大的部分。8 月中旬，地上茎叶枯萎倒苗，幼根茎长2～7 cm，并在顶端又形成一个新的芽。次年春该芽又萌发，再形成一个膨大的部分，如此下去，根茎每年伸长一节并形成一个膨大，不断伸长，同时，在膨大处具有次生生长能力，使膨大部分再增大。这样串珠状根茎便形成并不断发展。

2.3 胚中的根茎

在种胚后熟末期的纵切片中，可见胚芽原基向远离幼叶一侧偏斜形成一个约7 μm的小凸起，即是最早根茎的基础——根茎原基。种子萌发时根茎原基随之伸长并在顶端开始分化而成为幼根基。当苗高约5 cm时，幼根茎长5 mm，直径0.8～1.0 mm，细弱。

2.4 更新芽分化及根茎的发生

2.4.1 未开花植株。

5 月20 日前后地上茎叶完全展开时，剖开不开花植株的根茎，芽鳞已枯萎，幼根茎开始横向伸长。幼根茎顶端钝尖，长1～5 mm时其纵切面可见0.14 mm×0.13 mm最外层两片幼鳞叶完全套合而成两层，组织已分化。向内是从一侧伸出长约20 μm弯曲状的叶原基，其细胞着色略深但组织没有分化。最中心是半圆形着色最深的顶端原分生组织。同期的有些材料可见叶原基呈帽状盖在半圆形的原分生组织上面。5 d之后根茎顶端稍钝，并可见分化痕迹，长5～8 mm，纵切片可见外鳞叶已拉开，细胞着色更浅，外鳞叶表皮下木栓形成层已开始活动；叶原基长约26 μm；原分生组织增高；但也有的材料叶原基仍为帽状。再过5 d后，根茎端圆钝，顶端分化明显，长8～12 mm，纵切片可见鳞叶外层已有3～4 层木栓组织，叶原基长约63 μm，在顶端形成一细棒状——小叶原基；其旁一高26 μm的凸起为根茎原基，分生组织转至凸起端部，并在顶端一侧已存在长约10 μm的下一代鳞叶原基，弯曲状在前方，另一侧亦略高出，准备形成另一个鳞叶。8 月中下旬地上茎叶变黄近枯萎时，根茎伸长停止，顶端的芽已发育完全。解剖镜下可见最外两片相对而生的鳞叶顶部套合起保护作用，向内1、2 片幼叶拳卷，高约2.5 mm；幼根茎高约1.2 mm，顶端已有所分化，位于芽的最中间；纵切片可见最外表皮已全被周皮所代替，鳞叶细胞着色很浅，细胞间隙明显，在原形成层处有1～2 个分泌道，而微管组织不发达；向内可见幼叶柄已开始有组织分化，上部可见许多叶片的横切片已见原形成层，幼根茎基部也已着色不均匀，顶端两侧各一片向内弯曲的鳞叶原基，大小略有区别，大的有包住小的之趋势。节以下根茎组织已分化成为初生构造，在最基部已可见维管形成层活动。

珠子参第1节根茎是胚芽的延伸，以后每节根茎在芽的分化中发生，当芽萌发时开始生长伸长，同时其顶端又重新孕育分化新的芽和新的根茎。与一般种子植物茎的生长类似，但又有其独特性。在一个生长季内顶端只形成2 或3 次凸起，且间期不均匀。芽形成过程中在地上茎叶形成之后，顶端原分生组织伸长一段，然后其一侧产生凸起——外鳞叶原基，接着几乎不伸长便又在另一侧形成第2个凸起——内鳞叶原基，这就构成了芽中的幼根茎；次年春芽萌发，幼根茎伸长，顶端继续分化，出现与地上茎叶有关的凸起，后顶端分生组织再伸长开始下一个生长周期。K.伊稍[10]认为叶原基在顶端分生组织周围发生的位置与茎上的叶序有相关关系。珠子参根茎顶端这种分化方式也是与它的叶序相关的。在根茎顶端上只有2片保护芽的鳞叶存在，故而也只有分化鳞叶原基，且两叶间几乎没有间隙，这与两鳞叶共同保护一个芽的作用相关。2片鳞叶是先后发生的，应包括2个节，没有节间是其对功能的适应，所以珠子参膨大部位是由2个莲座状的节构成的。

2.4.2 开花植株。

当植株有2～3 批叶子时开始转入生殖生长，这时芽的分化方式有所改变，在6 月初某些纵切片可见，幼叶原基顶端两侧形成2个均等的小叶原基，中间形成扁圆形花序原基。7 月初纵切片可见小幼叶已形成，花序原基仍未分化，根茎原基顶端在分化出两片鳞叶原基以后，两侧同时又均等形成2个凸起——轮生的叶原基。8 月上旬前后，芽发育完全；鳞叶内3～4枚轮生拳卷状的幼叶，长约2 mm，中间包着幼小花序；幼根茎高约1.5 mm，顶端似有分化，位于芽的中央；该芽萌发时轮生幼叶随花葶抽出地面，幼根茎伸长并继续分化形成新芽，但顶端无分生组织，不再分化形成新的根茎原基，而是周围4枚轮生幼叶，其余全部成为花序原基；而由鳞叶内休眠的腋芽发育成新的根茎。8月中旬芽发育完成；解剖可见，鳞叶内4枚拳卷的幼叶轮生，中间包着的小花序较大，高约3 mm，位于芽的中央，几乎占据芽内所有空间；幼根茎仅为一凸起，位于内鳞叶基部；该芽萌发时根茎发育较晚。转入生殖生长以后，根茎顶端转化为花芽，而是由休眠的腋芽活动形成幼根茎，再继续增加根茎的节数与长度。

2.5 珠子参根茎切段繁殖试验

由表1可知，用GA3 50 mg/L处理的一节段根茎，未成芽占总处理节数的19.2%，形成更新芽的占62.4%，其中双芽数占11.76%，其余均为单芽；用GA3 50 mg/L 处理的二节段根茎，全部形成了2个更新芽。所形成的更新芽大多数细长，且不整齐，平均长度约24 mm，最长的达143 mm，直径约1.7 mm，较根茎自然形成的更新芽弱，第2年均长成一批叶的小苗。用GA3 100 mg/L 处理的根茎切断均形成更新芽，所形成的更新芽较GA3 50 mg/L处理的更细更长，更不整齐，平均长度约34 mm，最长的达115 mm，直径1.2 mm，第2年均长成一批叶的小苗。

用6-BA 40 mg/L处理的根茎切段全部形成更新芽，所形成的更新芽比较整齐，芽长6～12 mm，直径3～6 mm，且形成的双芽较多，占 65%以上，与自然状况下根茎的发育程度相似或较优。故此法处理所形成的苗类似于全株移栽珠子参的生长，同时也能产生多茎珠子参，这为珠子参生物产量的增加提供了较自然状态下更多的光合面积，所以这一处理无论在促进根茎切段上休眠芽的萌发上，还是在提高生物产量方面都是有很大潜力，为珠子参根茎切段繁殖中较优的处理方法。

用6-BA 80 mg/L处理的根茎切段也全部形成更新芽，每个切段上更新芽的数目为1～5个，双芽率较高，且发现极少数重叠芽，芽长3～12 mm，直径2～5 mm。类似于自然界珠子參根茎的发育程度，故该处理也较适合于珠子参根茎的切段繁殖。6-BA 处理较好地解决了根段的腐烂问题，使腐烂率显著降低。

用自来水作对照处理一节段和两节段根茎，当年均未形成更新芽，在次年6—8月才形成更新芽，在第3年才出土形成苗，但根段有60%以上在土壤中腐烂。

用植物生长调节剂处理珠子参根茎切段进行繁殖，根茎最好切成两节一段，同时要做好根茎切段的防腐处理工作。

3 结论

（1）珠子参种子繁殖的幼苗，根的发生及根系形成与一般双子叶植物相似。但后来随着根茎的生长伸长，逐渐代替了根的功能，根也就枯萎了，所以成年植株没有直根系。这与许多多年生宿根草本植物地下器官的演替相似。

（2）营养生长时根茎是单轴分枝的主杆，生殖生长时根茎成为合轴分枝式的侧枝。

（3）用GA3、6-BA处理根茎切段可使根茎上的休眠芽萌发，形成竖年的生长植株，而未经处理的根茎切段尚需经过第2年的发育形成更新芽，且根茎在地下的腐烂较为严重。用GA3 50或100 mg/L单独处理根茎切断，形成的更新芽又细又长，第2年形成的苗比较弱小；而用6-BA 40或80 mg/L处理根茎切段，所形成的更新芽与自然状况下根茎的发育程度相似或较优，所形成的苗类似于全株移栽珠子参的生长，为珠子参根茎切段繁殖中较优的处理方法。

参考文献

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