覃柳燕　郭成林　黄素梅　李朝生　韦莉萍　韦绍龙　田丹丹　周维

摘要：【目的】研究棘孢木霉菌株PZ6對香蕉植株促生效应、抗氧化酶活性及枯萎病菌室内防效的影响，为香蕉枯萎病的防控及PZ6菌株的合理开发利用提供理论依据。【方法】以清水为对照（CK），分别设PZ6孢子液与枯萎病菌菌液（FOC4）5个不同组合处理：（1）PZ6；（2）PZ6+FOC4；（3）PZ6（3 d）+FOC4；（4）FOC4（3 d）+PZ6；（5）FOC4，采用盆栽伤根淋灌法，于6～7叶期对香蕉苗根际进行接种处理；不同时期调查不同处理香蕉苗植株性状，测定香蕉苗根系活力及叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）和过氧化物酶（POD）活性；通过解剖球茎考察病情指数，评价PZ6对枯萎病的室内防效。【结果】与其他处理相比，单施PZ6菌液处理可极显著提高香蕉苗新增株高和根系活力（P<0.01，下同），两者分别为6.33 cm和487.43 μgTTF/g·h；与FOC4处理相比，配施PZ6菌液的FOC4菌液处理也可极显著提高香蕉苗根系活力。接种FOC4菌液50 d后，不同处理香蕉苗球茎枯萎病发病指数和防治效果均以PZ6（3 d）+FOC4处理表现最佳，其病情指数为37.50，防治效果为48.28%，其次为PZ6+FOC4处理，而FOC4（3 d）+PZ6处理表现较差。处理45 d后，除PZ6处理与CK间的叶片POD活性无显著差异（P<0.05）外，不同处理的香蕉苗叶片SOD、POD和CAT活性均与CK间呈极显著差异；除CK外，不同处理间不同酶活性呈一定的变化规律。叶片SOD活性与根系活力表现相似，均以PZ6处理最高（423.71 U/gFW·h），其次为PZ6（3 d）+FOC4、PZ6+FOC4、FOC4（3 d）+PZ6和FOC4处理；叶片POD活性表现相反，以FOC4处理最高（355.07 U/g·min），比对照极显著增加82.33 U/g·min，以处理PZ6最低（273.84 U/g·min）。【结论】棘孢木霉PZ6菌株可在一定程度上提高香蕉苗对枯萎病菌的防御能力，提前施用PZ6菌株可有效阻止病原菌FOC4侵入香蕉苗，延缓植株发病。

关键词： 棘孢木霉；香蕉枯萎病；促生效应；室内防效；抗氧化酶

中图分类号： S436.67 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）02-0277-07

Abstract：【Objective】The present study investigated effects of Trichoderma asperellum strain PZ6 on banana growth promoting， antioxidase activities and indoor control effect of fusarium wilt， in order to provide references for prevention and control of fusarium wilt and development of strain PZ6. 【Method】Taking clear water as control（CK）， five different combinations involving PZ6 spore liquid and Fusarium oxysporum f. sp. cubense liquid（FOC4） were set：（1）PZ6，（2）PZ6+FOC4，（3）PZ6 3d+FOC4，（4）FOC4 3d+PZ6 and （5）FOC4. Inoculation at banana rhizosphere was conducted at 6-7 leaf stage using root-injury irrigating method. The plant traits in different treatments at different stages were measured， including root activity， superoxide dismutase（SOD） activity， catalase（CAT） activity and peroxidase（POD） activity. The corms were dissected to check disease index， so as to evaluate indoor control effects of PZ6 on fusarium wilt. 【Result】Compared to other treatments， PZ6 treatment could significantly enhance plant height increment（6.33 cm） and root activity（487.43 μgTTF/g·h） of banana seedlings（P<0.01， the same below）. Compared with FOC4 treatment， FOC4 combined with PZ6 solution could significantly enhance root activity. After 50 days of FOC4 inoculation， the plants treated with PZ6（3 d）+FOC4 showed the best performance in disease index（37.50） and control effect（48.28%）， followed by PZ6+FOC4 treatment. The performances were the worst in FOC4（3 d）+PZ6. After 45 days of treatment， excepting for POD activity between treatment PZ6 solution and CK， significant difference（P<0.05） in different treatments between CK were found in SOD， CAT and POD activities in leaf. Excepting for CK， SOD， CAT and POD activities showed certain variation regularity among different treatments. The changing trend of SOD activity was similar to root activity， the highest one was found in treatment PZ6（423.71 U/gFW·h）， followed by PZ6（3 d）+FOC4， PZ6+FOC4， FOC4（3 d）+PZ6 and FOC4. The performance of POD activity was on the contrary， the highest one was found in treatment FOC4（355.07 U/g·min）， increasing by 82.33 U/g·min compared to CK， and the lowest one was found in PZ6 solution（273.84 U/g·min）. 【Conclusion】The isolated T. asperellum strain PZ6 can enhance the defensive capability of banana seedlings against FOC4 at certain degree. Applying PZ6 solution in advance can prevent invasion of FOC4 to banana seedlings and delay the occurrence of fusarium wilt.

Key words： Trichoderma asperellum； banana fusarium wilt； growth-promoting effect； indoor control effect； antioxidase

0 引言

【研究意义】香蕉枯萎病又称巴拿马病、黄叶病，是由尖孢镰孢菌古巴专化型（Fusarium oxysporum f. sp. cubense， FOC）侵染引起的世界性毀灭病害，是香蕉病害中危害最严重的一种土传病害，具有发病迅速、蔓延快、危害严重、危害范围广等特点（韦绍龙等，2016）。自1996年广州市番禺区首次发现由4号生理小种引起香蕉枯萎病以来，该病害迅速向我国香蕉主产区扩散蔓延，目前在海南、广东、广西、云南等香蕉种植区的蕉园病株率达10%～40%，严重的在90%以上（韦绍龙等，2015）。选育抗（耐）枯萎病香蕉品种是该病最有效的防治途径之一（Ghag et al.，2015），但不同抗病品种受生态区域的限制，普遍存在生育期长、耐寒性差、成（催）熟期不一致、口感风味欠佳等缺点（谢子四等，2009；刘文清等，2010），且育种周期长，难以满足生产的需要。生物防治因具有不产生抗性、作用时间长、对非靶标生物安全及不污染环境等优点，成为有害生物治理中最具开发潜力的防治手段。因此，针对当前香蕉枯萎病发生流行的严峻形式，筛选、开发具有生防潜力的微生物用于香蕉枯萎病防治具有重要的现实意义。【前人研究进展】许多学者探索了香蕉枯萎病的防控措施，在化学防控方面进行了大量研究（林兰稳等，2003；李晓杰等，2009；邱炜等，2009），但仅限于室内药剂筛选及盆栽试验，防治效果不够稳定。在抗病育种方面，谢子四等（2009）和李朝生等（2012）利用FOC4菌株进行香蕉抗（耐）枯萎病品种鉴定，韦绍龙等（2016）选育出广西首个具有自主知识产权的抗（耐）枯萎病香蕉品种桂蕉9号，并对其高产栽培技术进行了报道，但品种的区域性试验还需要进一步开展。在香蕉枯萎病生物防治方面，已有研究证明许多微生物及菌肥对香蕉枯萎病菌具有一定的拮抗作用。张志红等（2010）通过盆栽试验比较堆肥、生物有机肥和生物复混肥3种肥料灭菌前后对粉蕉（Musa paradisica，AAB）的促生和枯萎病防病效果，结果表明，所有施肥处理枯萎病病情指数均比单接病原菌低，生物有机肥和生物复混肥的防病效果分别为61.5%和53.8%；生物有机肥和生物复混肥可明显促进粉蕉生长，粉蕉鲜质量分别比单接病原菌高35.0%和70.9%。匡石滋等（2013）将2种生防菌（木霉菌和枯草芽胞杆菌）与腐熟生物有机肥混合，制成药肥两用生物有机肥（生物有机肥+混合木霉菌剂、生物有机肥+单株木霉菌剂、生物有机肥+枯草芽胞杆菌剂）应用到接种香蕉枯萎病菌的土壤中，研究其对香蕉枯萎病的防治效果及对香蕉根尖β-1，3-葡聚糖酶活性、根际和土壤微生物的影响，结果表明，药肥两用生物有机肥能显著降低香蕉枯萎病的发病率，提高防病效果，并能有效改善土壤微生物状况，增加土壤微生物种群数量，降低病原菌数量，抑制香蕉枯萎病菌在土壤中的存活和繁殖，同时能提高相关防御性酶的活性，提高香蕉植株的抗病性。前人的研究表明，木霉菌（Trichoderma spp.）对多种重要植物病原真菌有拮抗作用，如腐霉菌、轮枝菌、镰孢菌、长孺孢菌、交链孢菌、丝核菌、葡萄孢菌等，据不完全统计，木霉菌至少对18属29种病原真菌表现拮抗活性（杨合同等，1999；韩长志，2016）。目前，国内对木霉菌的研究主要集中于哈茨木霉（Tr choderma harzianum）、深绿木霉（T. atroviride）、绿色木霉（T. virens）、长枝木霉（T. longibrachiatum）、黄绿木霉（T. aureovide）和里氏木霉（T. reesei）等。【本研究切入点】棘孢木霉（T. asperellum）是2005年我国记录的木霉菌菌种（章初龙和徐同，2005），但对其开发利用尚处于起步阶段（夏伟等，2010；汤伟等，2012）。目前尚无棘孢木霉在香蕉枯萎病防控方面的研究报道。【拟解决的关键问题】研究筛选获得的棘孢木霉PZ6菌株对香蕉的促生作用、根系活力、防御酶及香蕉枯萎病室内盆栽防效的影响，为香蕉枯萎病的防控及PZ6菌株的合理开发利用提供理论依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试木霉菌菌株为广西农业科学院生物技术研究所香蕉遗传研究室筛选、鉴定的棘孢木霉菌株PZ6（Trichoderma asperellum）。香蕉枯萎病菌菌株FOC4由华南农业大学资源环境学院姜子德教授惠赠，为高致病力4号生理小种。供试香蕉品种为桂蕉1号，由广西农业科学院生物技术研究所香蕉遗传研究室提供，为同一批组培苗培育的大小基本一致的6～7片叶营养杯苗，营养杯规格为10 cm×10 cm，培养基质为椰糠。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 PZ6/FOC4孢子液制备 将PZ6/FOC4菌株活化3 d后，用打孔器取5 mm菌片于PDA培养基上培养，置于（28±2）℃恒温箱中培养；7 d后取少量无菌水加入PZ6/FOC培养基，用涂布棒轻刮培养基表层，将PZ6/FOC4孢子刮落，并用4层纱布过滤。在光学显微镜下用血球计数板计算孢子浓度。

1. 2. 2 室内盆栽接种方法 采用盆栽香蕉苗伤根淋灌法接种。接种前3 d营养杯苗保持湿度20%～30%，伤根后将制备好的PZ6或FOC4菌液按每株20 mL淋入香蕉根际。设5个处理：（1）单接拮抗菌（PZ6）；（2）同时接拮抗菌和病原菌（PZ6+FOC4）；（3）先接拮抗菌3 d后再接病原菌[PZ6（3 d）+FOC4]；（4）先接病原菌3 d后再接拮抗菌[FOC4（3 d）+PZ6]；（5）仅接种病原菌（FOC4）；以清水接种为空白对照（CK）。每处理3个重复，每重复5株。其中，PZ6接种浓度6.89×106 CFU/L；FOC4接种浓度6.28×106 CFU/L。接种后，将香蕉苗置于28 ℃、湿度55%～80%的人工气候箱中培养。

1. 2. 3 PZ6对盆栽香蕉苗的促生效果调查方法 接种前用直尺测量香蕉苗植株株高（茎基部至喇叭口的距离）；用游标卡尺测量香蕉苗的假茎粗度（距根基1 cm）；用油漆笔轻轻在香蕉最新展开叶片上做标记。接种50 d时，用相同的方法测量、记录相关数据，计算新增株高、新增假茎粗度、新增叶片数等。

1. 2. 4 PZ6对盆栽香蕉苗枯萎病的室内防治效果调查方法 接种50 d时观察并统计各处理香蕉苗的球茎发病情况。香蕉枯萎病菌侵染香蕉苗球茎病情分级标准及病情指数计算公式参考张欣等（2012）的方法（表1）。

病情指數=∑（各级级别数×该级别株数）/调查株数

相对防效（%）=（仅接种病原菌对照病情指数-处理区病情指数）/仅接种病原菌对照病情指数×100

1. 2. 5 香蕉苗根系活力测定 参照蔡永萍（2014）的方法采用TTC（氯化三苯基四氮唑）在接种后50 d进行根系活力测定。

1. 2. 6 PZ6对香蕉苗防御酶活性的影响 针对以上盆栽菌株防效试验，接种后45 d参照蔡永萍（2014）的方法测定不同处理条件下香蕉苗叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）等3种防御酶活性。

1. 3 统计分析

试验数据用Excel 2007进行整理，用DPS v6.55进行统计分析。

2 结果与分析

2. 1 PZ6菌株对盆栽香蕉苗的促生效果

从表2可看出，棘孢木霉PZ6处理的新增假茎粗度和新增叶片数与CK差异不显著（P>0.05，下同），但施用PZ6菌株后香蕉平均新增株高为6.33 cm，与CK差异极显著（P<0.01，下同），表明PZ6能在一定程度上提高香蕉苗的株高，对香蕉苗有一定的促生长作用；而仅接种病原菌FOC4处理的香蕉苗植株矮小，叶片有黄化症状，平均新增株高仅3.30 cm，平均新增假茎粗度2.67 mm，新增1片叶片，极显著低于CK；PZ6和FOC4同时或先施用PZ6处理香蕉苗平均新增株高、新增假茎粗度、新增叶片数与CK处理差异不显著，FOC4处理3 d后再施PZ6处理比单施FOC4处理的香蕉苗植株生长旺盛，但平均新增株高显著低于CK（P<0.05，下同），表明棘孢木霉PZ6菌株能减轻或消除病原菌FOC4对香蕉苗生长的影响，以先施用PZ6再施用FOC4或同时施用PZ6和FOC4的效果最明显。

植物根系活力直接影响植物个体生长、营养水平和产量水平，是植物生长的重要生理指标之一（蔡永萍，2014）。从表2可知，不同处理对香蕉苗根系生长的影响存在明显差异，不同处理根系活力排序为：PZ6>PZ6+FOC4>FOC4（3 d）+PZ6>PZ6（3 d）+FOC4>CK>FOC4，施用FOC4孢子液极显著抑制香蕉苗根系活力，而施用木霉菌PZ6的各处理均极显著提高香蕉苗根系活力，说明PZ6可抑制FOC4对香蕉苗根系的影响，使香蕉苗根系活力保持正常活性。

2. 2 PZ6菌株对盆栽香蕉苗枯萎病的室内防治效果

由表2和图1可知，在不同时间接种木霉菌和病原菌的处理中，提前施用PZ6的处理[PZ6（3 d）+FOC4]的球茎受感染较轻，球茎病情指数最低（37.50），低于同时接种的处理[PZ6+FOC4]（50.00）和先接种病原菌的处理[FOC4（3 d）+PZ6]（55.00），而仅接种病原菌的处理（FOC4）球茎受感染最严重，球茎病情指数达72.50；PZ6（3 d）+FOC4处理对枯萎病的相对防效达48.28%，其次为PZ6+FOC4处理（31.03%），而FOC4（3 d）+PZ6处理对枯萎病的相对防效仅24.14%，表明PZ6菌株具有阻止病原菌FOC4侵入香蕉苗以延缓植株发病的作用，而提前施用PZ6菌株阻止FOC4侵入的效果更好。

2. 3 PZ6菌株对香蕉苗防御酶活性的影响

2. 3. 1 PZ6菌株对香蕉苗SOD活性的影响 由表3可看出，不同处理间香蕉叶片SOD活性以PZ6处理最高（423.71 U/gFW·h），极显著高于其他处理；其次为PZ6（3 d）+FOC4和PZ6+FOC4处理，两者间差异不显著；以FOC4处理香蕉叶片SOD活性最低（133.74 U/gFW·h）。可见，FOC4侵染可降低香蕉苗叶片SOD活性，而施用PZ6菌株可诱导SOD活性增加并维持在一定水平，能及时清除因FOC4侵染产生的活性氧，避免细胞膜遭受损害。

2. 3. 2 PZ6菌株对香蕉苗CAT活性的影响 CAT是细胞抵御活性氧伤害的保护酶，具有分解H2O2、消除细胞内过多H2O2的作用，从而保护细胞膜的结构。与CK相比，经PZ6和PZ6（3 d）+FOC4处理45 d后，虽然香蕉苗叶片CAT活性仅增加0.36～0.55 U/g·min（绝对值，下同），但均达极显著差异水平；而经PZ6+FOC4、FOC4（3 d）+PZ6和FOC4处理的香蕉苗叶片CAT活性极显著降低2.16～4.14 U/g·min，说明PZ6菌液与FOC4不同施用方式对香蕉苗叶片CAT活性影响较大，仅施用PZ6菌液对香蕉苗叶片CAT活性具有显著的激活作用（表3）。与FOC4处理相比，配施PZ6菌液的不同处理[PZ6（3 d）+FOC4、PZ6+FOC4和FOC4（3 d）+PZ6]香蕉苗叶片CAT活性极显著增加1.39～4.50 U/g·min，说明配施PZ6菌液也可使香蕉苗叶片CAT活性保持在一定水平，其中[PZ6（3 d）+FOC4]处理的CAT活性增加最高（4.50 U/g·min），说明先施用PZ6菌液3 d后施入FOC4比与FOC4同时施用或后期施用更有利于抑制枯萎病菌FOC4对香蕉的浸染，提高香蕉苗的抗病性，降低发病率，使CAT活性保持在正常水平。

2. 3. 3 PZ6菌株对香蕉苗POD活性的影响 POD是植物体内重要的氧化酶，可促进脂肪酸、芳香胺和酚类物质的氧化，是木质素合成的关键酶之一，其还参与乙烯的生物合成和氧自由基的消除反应，在植物机体防御体系中发挥重要作用（高必达和陈捷，2006）。由表3可知，不同处理间POD活性表现与SOD活性相反，以FOC4处理最高（355.07 U/g·min），比CK极显著增加82.33 U/g·min，其次为[FOC4（3 d）+PZ6]、PZ6+ FOC4和PZ6（3 d）+FOC4处理；以PZ6处理最低（273.84 U/g·min），但与CK无显著差异。说明病原菌FOC4对香蕉苗生长影响较明显，受FOC4侵染后香蕉苗体内产生大量活性氧，香蕉苗产生应激反应，通过提高POD酶活性来清除活性氧，同时合成木质素等使伤口栓化阻止病原侵入，从而降低香蕉苗的伤害程度；而配施木霉菌PZ6后在一定程度上缓解了FOC4的侵染，降低了香蕉苗受伤害程度和活性氧的产生，因而香蕉苗中POD活性较低。

3 讨论

目前，有关木霉菌促进植物生长作用的研究较多，如施用深绿木霉可提高番茄根、茎和叶的干重，明显提高作物产量（Gravel et al.， 2007）；哈茨木霉 T-17可通过调控激素水平而促进甜瓜幼苗期的生长（Martine-Medina et al.， 2014）；经棘孢木霉诱导后山新杨树苗株高、地径及生物量等均有不同程度增加，并能有效提高山新杨的光合能力，促进其生长（姜传英等，2016）；棘孢木霉ACCC30536能改善黄花蒿的光合能力，促进干物质积累，从而提高其叶的产量（杨兴堂等，2016）。本研究发现，纯施棘孢木霉PZ6能促进香蕉苗增高，明显提高香蕉苗的根系活力；且在病原菌存在的情况下，配施PZ6菌株也能保护香蕉苗根系，使其保持较高的根系活力。

如何多途径有效防控香蕉枯萎病蔓延已成为香蕉产业亟需解决的问题。棘孢木霉菌株PZ6是从香蕉根际土壤中分离到的一株对香蕉枯萎病菌4号生理小种有极强拮抗能力的木霉菌株，其生长迅速，产孢量大，极具发展潜力。本研究室内盆栽试验结果显示，接种FOC4菌液50 d后，以[PZ6（3 d）+FOC4]处理表现最佳，其病情指数为37.50，防治效果为48.28%。因此，提前施用PZ6菌株具有阻止病原菌FOC4侵染香蕉苗以延缓植株发病的作用，与Cotxarrera等（2002）报道棘孢木霉菌株T34能有效防治西红柿枯萎病的结果相似。但PZ6在大田对香蕉枯萎病的防治效果有待进一步探讨。

SOD、POD和CAT等是细胞抵御活性氧伤害的重要保护酶，是重要的活性氧清除剂，与植物的抗病性反应密切相关。POD还参与乙烯的合成，催化木质素前体的形成及细胞壁淡水化合物与蛋白质共价键的形成（胡莉莉，2006）。刘淑宇等（2013）通过测定绿色木霉发酵液对杧果果实炭疽病菌胞内抗性酶活性的影响，证实绿色木霉发酵液可抑制病原菌生长，并提高作物抗氧化酶的活性。刘朝辉等（2014）利用哈茨木霉T23处理不同抗黄萎病类型的茄子苗，不同品种叶片内与抗病性物质合成相关的苯丙氨酸解氨酶（PAL）、多酚氧化酶（PPO）、POD和SOD活性提高，说明茄子植株经过哈茨木霉T23诱导后，可产生植保素、木质素等相关物质抵御黄萎病。本研究中，不同时间施用棘孢木霉PZ6和FOC4孢子液后，除PZ6处理与CK间的叶片POD活性无显著差异外，不同处理的香蕉苗叶片SOD、POD和CAT活性与CK间均呈极显著差异；除CK外，不同处理间不同酶活性呈一定的变化规律；叶片SOD活性与根系活力表现相似，均以PZ6处理最高，其次为PZ6（3 d）+FOC4、PZ6+FOC4、FOC4（3 d）+

PZ6和FOC4处理，而叶片POD活性表现相反。说明在受FOC4侵染的状态下，提前施用PZ6可减少病原菌对香蕉苗的侵染，提高植株对FOC4的抗病性，降低发病率；此外，可通过提高蕉叶SOD、CAT活性来清除体内活性氧，减少细胞损害程度，从而提高植株的防御能力，降低POD活性。

4 结论

棘孢木霉PZ6菌株可在一定程度上促进香蕉苗生长，提高香蕉苗根系活力及蕉叶SOD和CAT活性；施用PZ6菌株具有阻止病原菌FOC4侵入香蕉苗、延缓植株发病的作用，可提高香蕉苗对FOC4的抗病性。

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（责任编辑 麻小燕）