王伟力　黄立飞　姜建军　胡雍　陈红松　杨朗

摘要：【目的】研究温度胁迫对褐飞虱不同抗性水平水稻营养生长和生理指标的影响，为抗虫稻种的选育及合理布局提供参考。【方法】分别将处于四叶一心期和拔节期的抗虫稻ASD7、高感稻TN1和感虫稻桂育9号（GY9）置于人工气候箱中，设高温恒温、高温变温、异常低温和对照（CK）4个处理，连续处理5 d后测定水稻叶宽、株高、生物量、株水含率及叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量。【结果】四叶一心期和拔节期，不同褐飞虱抗性水平水稻品种的叶宽均以异常低温处理最宽，高温恒温处理最窄；株高、株鲜重及水含率在高、低温胁迫下均较CK有不同程度的降低；水稻株干重、叶片可溶性糖及可溶性蛋白含量在异常低温处理下较CK升高，在高温变温处理下较CK降低。同一温度处理下，GY9的叶宽、株高和生物量最高，且其拔节期的水稻叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量也相对较高。【结论】感虫稻GY9在不同温度胁迫下的生长发育较快、生理代谢物质含量较高，对温度胁迫的耐受力相对较强，能够适应广西初夏多变的气候。

关键词： 水稻；温度胁迫；生长；生理代谢；褐飞虱；抗性

中图分类号： S511.01 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2017）02-0231-07

Abstract：【Objective】In order to provide scientific reference for rational distribution and breeding of resistance rice varieties，the effects of temperature stress on vegetative growth and physiological indexes of rice varieties with different resistance levels to Nilaparvata lugens Stl were investigated. 【Method】The trials on resistant variety ASD7，highly susceptible variety TN1 and susceptible variety GY9 were conducted in environmental chamber for five days at four-leaf stage and jointing stage. The effects of temperature stress as constant high temperature，fluctuating high temperature，abnormal low temperature and control check（CK） on leaf width，plant height，biomass，water content in rice plant，soluble sugar and soluble protein content in rice leaf were measured. 【Result】Leaf width under abnormal low temperature was the widest，while the narrowest leaf width was observed under constant high temperature at the two tested growth periods. Plant height， fresh weight and water content under high and low temperature stress decreased to some extent compared with CK. Plant dry weight，soluble sugar and soluble protein content in leaf of all rice varieties increased under abnormal low temperature and decreased under fluctuating high temperature compared to CK. Under the same temperature， leaf width，plant height and biomass of GY9 were the highest，and soluble sugar and soluble protein content in leaf of GY9 were higher at jointing stage.【Conclusion】The rapid growth and high physiological metabolism substances content of susceptible rice variety GY9 under different temperature stresses present tolerance against temperature stress， thus it is able to adapt to the variable climate in early summer in Guangxi.

Key words： rice； temperature stress； growth； physiological metabolism； Nilaparvata lugens Stl； resistance

0 引言

【研究意义】水稻（Oryza satia L.）是我国乃至世界主要粮食作物之一。褐飞虱（Nilaparvata lugens Stl）严重威胁水稻生长（Yang et al.，2012），而具有褐飞虱抗性的水稻品种可有效降低其带来的危害。有关研究结果表明，温度胁迫可抑制植物正常的生长、繁殖和生理代谢，如光合作用、展叶、发芽、芽和花的凋谢或细胞分裂等（Penfield，2008；Rodríguez et al.，2015），同一物种不同品种对异常温度的耐受力通常存在差异。相关报告表明，在未来较长一段时期，全球异常气候的频率和强度将显著增加（IPCC，2014）。因此，在全球气候变化背景下研究温度胁迫对不同褐飞虱抗性水平水稻生长和生理代谢的影响，对抗性稻种选育、合理布局及我国粮食安全均具有重要意义。【前人研究进展】水稻生长发育最适温度为日均温25～30 ℃（中国农业科学院，1986），温度过高或过低均不利于其生长。陈秀晨等（2010）研究指出，幼穗分化期受高溫胁迫，水稻株高及稻叶的叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量均降低；段骅和杨建昌（2012）研究表明，营养生长期遭遇35 ℃高温时，水稻生长受抑制，叶鞘变白和失绿，分蘖减少，株高增加缓慢；武琦等（2012）研究表明，低温胁迫下稻叶的叶绿素含量降低，同化能力降低，可溶性糖含量增加。对于不同抗性水平的水稻，王保菊等（2010）研究指出，高、低温胁迫下，褐飞虱不同抗性水平稻株中可溶性糖含量存在显著差异，且与胁迫程度密切相关。【本研究切入点】目前，有关温度胁迫对褐飞虱不同抗性水平水稻营养生长和生理指标影响的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】在人工气候箱内，模拟气候变化背景下温度胁迫对四叶一心期和拔节期不同抗性水平水稻生长和生理代谢的影响，评估不同抗性水平稻种对温度胁迫的耐受力，为抗虫稻种的选育及合理布局提供参考。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试水稻品种：褐飞虱抗虫品种ASD7，由中国水稻研究所提供；褐飞虱高感品种TN1和感虫品种桂育9号（GY9）均由广西农业科学院水稻研究所提供。人工气候箱（宁波海曙赛福实验仪器厂）：PRX-450D，RH（70±5）%，光照强度20000 lx，光周期14L∶10D。

1. 2 试验方法

广西早稻多种植于5月上旬，在此时期异常气温发生频繁。5月上旬，选取饱满稻种进行晒种、浸种、催芽，待种子发芽后，挑取长势一致的单颗稻芽移植于含有熟稻田泥的塑料花盆（底径、盆高和口径分别为13、16和24 cm）中，每个水稻品种50盆，置于人工气候箱中（早晚25 ℃，9：00～17：00常温28 ℃），逐日观察，及时浇水，每株隔10 d施复合肥约2.0 g，待稻株生长到四叶一心期和拔节期时，分别置于人工气候箱中进行温度胁迫处理。

基于广西南宁地区初夏历史气象资料和气候变化趋势，用人工气候箱模拟温度胁迫，共设4个温度处理：

（1）高温恒温处理：早晚25 ℃，11：00～13：00高温34 ℃，13：01～16：00高温38 ℃，连续5 d。（2）高温变温处理：第1 d，早晚25 ℃，11：00～13：00高温34 ℃，13：01～16：00高温38 ℃；第2 d，早晚25 ℃，9：00～17：00常温28 ℃；第3 d，早晚25 ℃，11：00～13：00高温34 ℃，13：01～16：00高温38 ℃；第4 d，早晚25 ℃，9：00～17：00常温28 ℃；第5 d，早晚25 ℃，11：00～13：00高温34 ℃，13：01～16：00高温38 ℃。（3）异常低温处理：9：00～17：00 22 ℃，18：00～次日8：00 18 ℃，连续4 d；第5 d，早晚25 ℃，9：00～17：00常温28 ℃。（4）对照（CK）：早晚25 ℃，9：00～17：00常温28 ℃，连续5 d。

1. 3 测定项目及方法

各温度胁迫处理结束后，将人工气候箱调至28 ℃，并在处理后2 h内进行相关指标的测定：选取叶位相同的叶片，用游标卡尺测量叶宽，用卷尺测量株高；将稻株连根拔出，用清水冲洗干净后擦干，用十万分之一电子天平称鲜重，然后将全株放入65 ℃烘箱中烘干后称取干重，前后差值除以鲜重即为水含率；选取新鲜水稻叶片洗净擦干，用百万分之一电子天平称重，采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量（仵均祥等，2004），采用考马斯亮蓝G-250染色法测定可溶性蛋白含量（Cipollini et al.，2004）。叶宽、株高、鲜重、干重和水含率等指标的测定均重复10次，可溶性糖和可溶性蛋白含量的测定重复3次。

1. 4 统计分析

试验数据采用SPSS 21.0进行统计分析，利用Excel 2007制图。

2 结果与分析

2. 1 温度胁迫对不同褐飞虱抗性水平水稻叶宽的影响

由图1可看出，四叶一心期时（图1-I），叶片从宽到窄的排序均表现为异常低温处理>高温变温处理>CK>高温恒温处理；同一温度处理下，GY9的叶片最宽，高温变温和异常低温处理下，其与TN1和ASD7叶寬的差异均达显著水平（P<0.05，下同）；高温恒温和CK处理下，GY9与ASD7的叶宽差异不显著（P>0.05，下同），但均显著高于TN1。

拔节期时（图1-II），ASD7、TN1和GY9均表现为异常低温处理的叶片最宽，分别为7.74、7.10和8.21 mm，高温恒温处理的叶片最窄，分别为7.19、6.30和7.39 mm；同一温度处理下，TN1的叶片均显著窄于ASD7和GY9。

2. 2 温度胁迫对不同褐飞虱抗性水平水稻株高的影响

由图2可看出，四叶一心期时（图2-I），各品种不同温度处理下的株高排序均表现为CK>异常低温处理>高温变温处理>高温恒温处理；同一温度处理下，以GY9的株高最高，高温恒温和高温变温处理下各品种间株高差异不显著，CK和异常低温处理下，GY9的株高均显著高于TN1和ASD7。

拔节期时（图2-II），ASD7、TN1和GY9均表现为CK的株高最高，分别为75.62、70.42和76.38 cm，高温恒温处理的株高最小，分别为67.30、62.06和69.19 cm，各品种在该温度处理下与CK的差异均达显著水平；同一温度处理下，以TN1的株高最矮，除异常低温外，其他3个温度处理下，TN1的株高均显著低于ASD7和GY9。

2. 3 温度胁迫对不同褐飞虱抗性水平水稻稻株鲜重的影响

由图3可看出，四叶一心期时（图3-I），同一品种在不同温度胁迫处理下的株鲜重均低于CK；同一温度处理下，不同品种的株鲜重排序为GY9>ASD7>TN1，在异常低温和CK处理下，TN1的鲜重显著低于ASD7和GY9。

拔节期时（图3-II），不同温度处理下，ASD7、TN1和GY9均表现为CK的株鲜重最重，分别为2700.81、2284.87和2870.18 mg，高温恒温处理的株鲜重最轻，分别为1959.57、1597.45和2202.51 mg，各品种在不同温度胁迫下的株鲜重均显著低于CK；同一温度处理下，以TN1的株鲜重最轻，均显著低于ASD7和GY9。

2. 4 温度胁迫对不同褐飞虱抗性水平水稻株干重的影响

由图4可看出，四叶一心期时（图4-I），各品种均表现为异常低温胁迫下的株干重最重，均显著高于其他处理，高温变温胁迫下的株干重最轻，均显著低于其他处理（除ASD7高温变温与CK差异不显著外）；同一温度处理下，以TN1的株干重最轻，显著低于ASD7和GY9。

拔节期时（图4-II），不同温度处理下，ASD7、TN1和GY9均表现为异常低温处理的株干重最重，分别为760.66、607.19和799.56 mg，显著高于其他处理，高温变温处理的株干重最轻，分别为572.95、414.18和589.34 mg，显著低于其他处理；同一温度处理下，以TN1的稻株干重最轻，且均显著低于ASD7和GY9。

2. 5 温度胁迫对不同褐飞虱抗性水平水稻株水含率的影响

由图5可看出，四叶一心期时（图5-I），不同温度处理下，各品种水稻株水含率均表现为CK和高温变温处理显著高于高温恒温与异常低温处理；同一温度处理下，ASD7的株水含率均低于TN1和GY9。

拔节期时（图5-II），各品种不同温度处理下的水稻株水含率均表现为CK和高温变温处理显著高于高温恒温与异常低温处理；同一温度处理下，各稻种间的株水含率均无显著差异。

2. 6 温度胁迫对不同褐飞虱抗性水平水稻叶片可溶性糖含量的影响

由图6可看出，四叶一心期时（图6-I），各品种不同温度处理下水稻叶片可溶性糖含量从高到低均表现为异常低温处理>CK>高温恒温处理>高温变温处理；同一温度处理下，ASD7的叶片可溶性糖含量低于TN1和GY9。

拔节期时（图6-II），ASD7、TN1和GY9均表现为异常低温处理的叶片可溶性糖含量最高，分别为8.53、9.84和10.58 mg/g，且显著高于其他处理；同一温度处理下，ASD7叶片可溶性糖含量最低，除高温恒温胁迫下与GY9差异不显著外，ASD7叶片可溶性糖含量均显著低于TN1和GY9。

2. 7 温度胁迫对不同褐飞虱抗性水平水稻叶片可溶性蛋白含量的影响

由图7可看出，四叶一心期时（图7-I），各品种不同温度处理下的水稻叶片可溶性蛋白含量从高到低均表现为异常低温>高温恒温>CK>高温变温；同一温度处理下，不同品种的叶片可溶性蛋白含量排序均表现为ASD7>GY9>TN1，且ASD7叶片可溶性蛋白含量均显著高于GY和TN1。

拔节期时（图7-II），ASD7、TN1和GY9的叶片可溶性蛋白含量均以异常低温处理最高，分别为12.14、9.22和12.30 mg/g，高温变温处理最低，分别为5.11、5.80和9.94 mg/g，各品种在异常低温胁迫下的水稻叶片可溶性蛋白含量显著高于CK，在高温变温胁迫下的水稻叶片可溶性蛋白含量显著低于CK；同一温度处理下，除高温变温胁迫处理TN1与ASD7稻叶可溶性蛋白含量差异不显著外，其他温度处理下TN1叶片可溶性蛋白含量均显著低于ASD7和GY9。

3 讨论

植物存活和发育等关键事件的调节均依赖于其对高、低温的感知能力，温度轻微的改变，植物即表现出明显的反应（Penfield，2008）。本研究探讨了不同温度胁迫处理对褐飞虱不同抗性水平水稻生长的影响，通过株高和稻株鲜重两项生长指标可看出，四叶一心期和拔节期，温度胁迫对不同褐飞虱抗性水平水稻的营养生长存在显著抑制作用，其中高温恒温对株高和鲜重的抑制效果最明显。有关研究结果表明，水稻营养生长期内，在高、低温胁迫下，叶片生长、叶龄指数、株高、总根数、根长和分蘖均受到抑制（李桂艳，2010；段骅和杨建昌，2012），本研究结果与此结论较一致。同时，本研究结果表明，不同品种的生长指标在同一温度处理下存在显著差异；整体上，同一温度处理下，GY9的株高、鲜重、干重均最高，TN1的最低，说明温度胁迫对GY9生长的影響最小，对TN1生长的影响最大。

温度影响植物的生理代谢过程（Herbert et al.，2006），同时植物通过调节生理代谢应对温度胁迫（Moieni-korbekandi et al.，2013）。本研究发现，四叶一心期和拔节期，3种不同褐飞虱抗性水平水稻受温度胁迫后，其水含率均有不同程度的降低，与Tsukaguchi等（2003）在菜豆（Phaseolus vulgaris L.）上的研究结果基本一致，可能是由蒸腾速率加快或渗透势降低所导致（Gupta et al.，2015）。植物还会通过主动调节渗透保护物质如蛋白质、糖、脂质等含量的方式应对逆境胁迫，如高温胁迫下，植株整体或部分器官糖、蛋白质含量降低；低温胁迫下，植物通过积累体内可溶性糖和可溶性蛋白含量，增强自身抗寒能力（Zhao et al.，2011；Moieni-korbekandi et al.，2013）。本研究结果表明，高温胁迫下（高温恒温和高温变温），四叶一心期和拔节期水稻叶片可溶性糖含量均不同程度降低，异常低温胁迫下，水稻叶片可溶性糖含量升高，可能与高温胁迫下植物同化能力降低、呼吸消耗速率加快（邵毅等，2009）以及低温胁迫下植物异化能力降低、呼吸消耗速率趋缓、耐寒物质积累（武琦等，2012）有关。同时，高温变温胁迫下水稻叶片可溶性蛋白含量显著降低，可能是高温胁迫抑制了植物的光合作用，蛋白质合成关键酶活性受到抑制（马爱丽，2011），导致其同化能力降低。但高温恒温胁迫对水稻叶片可溶性蛋白含量几乎无影响，其原因有待进一步研究。武琦等（2012）和赵杨等（2015）研究指出，低温胁迫下水稻叶片可溶性糖和可溶性蛋白含量均有所提高，与本研究中异常低温胁迫结果一致，进一步证明可溶性糖和可溶性蛋白在植物抵御低温胁迫时的积极作用。

不同品种水稻对温度胁迫的耐受力往往不同（陈秀晨等，2010），其生理代谢物质的变化也存在一定差异（王保菊等，2010）。本研究结果表明，四叶一心期和拔节期，温度胁迫对TN1生长的抑制作用最强，对GY9生长的抑制作用最弱，对ASD7叶片可溶性糖含量的影响最大，对TN1叶片可溶性蛋白含量的影响最大，GY9受温度胁迫的影响较小，各指标相对稳定。本研究仅探讨了温度胁迫对不同褐飞虱抗性水稻生长和部分生理指标的影响，尚需进一步研究温度胁迫对水稻次生代谢物质及褐飞虱抗性的影响，为现有稻种的合理布局和未来稻种选育提供科学依据。

4 结论

本研究结果表明，水稻四叶一心期和拔节期，不同温度胁迫对褐飞虱高感稻TN1营养生长和生理指标的影响最大，对抗虫稻ASD7的影响次之，而感虫稻GY9在不同温度胁迫下的生长发育较快、生理代谢物质含量较高，对温度胁迫的耐受力相对较强，能够适应广西初夏多变的气候。

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（責任编辑 王 晖）