孟令志，买春艳，于立强 ，刘宏伟，杨 丽，李辉利 ，周 阳，张宏军

(1.中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081； 2.中国农业科学院国家矮败小麦研究中心，河南新乡 453731； 3.赵县农业科学研究所，河北赵县 051530)



黄淮冬麦区部分小麦品种(系)抗倒伏相关性状分析

孟令志1，买春艳2，于立强3，刘宏伟1，杨 丽1，李辉利3，周 阳1，张宏军1

(1.中国农业科学院作物科学研究所，北京 100081； 2.中国农业科学院国家矮败小麦研究中心，河南新乡 453731； 3.赵县农业科学研究所，河北赵县 051530)

半矮秆品种的应用大幅提高了小麦的抗倒伏(简称“抗倒”)能力，但当小麦株高降低到一定程度时，势必造成产量降低。为了明确除株高外影响小麦抗倒性的关键性状，采用一组抗倒性较好的品种(系)(石4185、轮选103、轮选163、轮选126、矮抗58、小偃101和周麦18)与另一组抗倒性较差的品种(系)(轮选49、轮选136、中麦875、轮选87和轮选199)，对抗倒性相关的13个性状进行分析。结果表明，抗倒性较好的品种(系)一般表现为植株较矮，第1、第2节间较短且较粗，第2节间壁较厚，大、小维管束数目较多，薄壁组织和厚壁组织较厚，茎秆抗折断力较强，而且两组品种(系)间在株高、第2节间长度、小维管束数目、厚壁组织厚度和茎秆抗折断力5个性状上存在显著差异(P≤0.05)。值得注意的是，不同抗倒性品种(系)在抗倒伏相关性状上表现不尽相同。相关和主成分分析进一步明确株高、第2节间长度和茎秆抗折断力是引起两组品种(系)抗倒性差异的关键性状，这3个性状可作为小麦抗倒伏育种的主要选择指标。

小麦；品种；抗倒伏；倒伏相关性状

我国半矮秆小麦品种选育始于20世纪50年代后期[1]。半矮秆品种的育成和推广显著提高了小麦的抗倒能力。但随着产量水平的不断提高，对品种抗倒性的要求也越来越强，高产区经常出现的倒伏仍然是小麦生产中亟待解决的问题。目前，黄淮冬麦区多数新育成小麦品种(系)株高一般在70～80 cm[2-3]，如欲继续通过降低株高来改善该地区小麦的抗倒能力，必定会导致品种生物学产量的下降，进而影响其经济产量[4-5]。因此，明确除株高以外其他与倒伏相关的性状，对于进一步改善小麦品种的抗倒能力具有重要指导意义。

迄今，在小麦倒伏的类型、评价方法和相关表型性状方面已经做了大量研究工作[6]。研究发现，植物发生倒伏主要集中在茎秆基部的位置[7]。小麦的基部节间对整个植株起重要的支撑作用，因此对小麦抗倒性具有重要的影响。研究表明，通常抗倒性好的小麦品种基部节间明显比易倒伏品种的短[8]，而且基部节间长度占整个植株高度的比例越小，抗倒性越好[9]。不仅基部节间的长度影响小麦抗倒性，基部节间直径和壁厚对抗倒性也有重要影响。Tripathi等[10]发现，抗倒伏品种Baviacora比易倒伏品种Pavon 76基部节间在秆壁厚度上有明显改善。茎秆抗折断力是反映小麦抗倒性的一个重要综合指标，茎秆抗折断力越大，抗倒性越好[11-13]。此外，茎秆的内部特征对小麦抗倒性同样具有重要影响。Wang等[14]研究发现，小麦茎秆横切面厚壁组织越厚抗倒性越好，而且抗倒性好的品种在大维管束直径、大小维管束数目上显著高于易倒伏品种[14-15]，类似结果在谷子抗倒性研究中也有报道[12]。Banniza等[16]研究表明，薄壁组织厚度与小麦的抗倒性呈正相关。除此之外，基部茎秆木质素含量的高低直接影响小麦的抗倒性，抗倒性较好的品种具有较高的木质素含量[17-19]。

上述相关报道为小麦抗倒性深入研究提供了重要依据，但这些研究结果在育种中的应用效果尚鲜有报道。为此，本研究从目前推广品种和稳定的高代品系中，选择了两组共12个抗倒性存在明显差异的品种(系)，对已报道的与抗倒伏相关的性状进行研究，以期找到两组品种(系)间抗倒性存在明显差异的原因，并进一步明确不同品种(系)中决定抗倒性的关键性状，为小麦抗倒性改良提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

选择目前黄淮冬麦区推广种植以及多年多点产量比较试验中抗倒性有明显差异的12个小麦品种(系)作为研究对象，根据其抗倒性不同，分为抗倒组和不抗倒组。抗倒组的品种(系)包括石4185、轮选103、轮选163、轮选126、矮抗58、小偃101和周麦18；不抗倒组的品种(系)包括轮选49、轮选136、中麦875、轮选87和轮选199。

1.2 试验设计与田间管理

试验于2014-2015年度在中国农业科学院作物科学研究所河南新乡综合试验基地(北纬35°09′，东径113°47′)进行。本年度小麦生育期内降雨量为164.3 mm，月份间降雨量分布不均，主要集中在4月(84 mm)-5月份(58 mm)，占全生育期降雨量的85%。前茬作物为玉米，收获后，粉碎秸秆，深耕翻埋还田。试验采用完全随机区组设计，3次重复，6行区，行长7 m，行距20 cm，区距40 cm，小区面积9.8 m2。按基本苗270万株·hm-2计算播种量。2014年10月10日播种。播种前施复合肥，折合N 200 kg·hm-2，P2O5191 kg·hm-2，K2O 41 kg·hm-2。施肥后进行旋耕整地，旋耕深度15 cm 左右。12月20日浇越冬水。2015年3月20日浇水前追施尿素，施肥量折合N 104 kg· hm-2。

1.3 表型评价

在每个小区中间两行随机选择同一天开花且长势一致的20个主茎挂牌。乳熟期(开花后15 d)取下挂牌的20个主茎，选取其中10个主茎测量其株高、基部1、2节间长度和直径、基部20 cm茎秆抗折断力。测完茎秆抗折断力的茎秆回收，用于木质素含量测定。剩余的10个主茎取其基部第2节间放入自封袋，置于-80 ℃低温箱中保存，用于后期茎秆解剖结构的观察。13个抗倒伏相关性状的测量方法如下：株高(cm)、基部第1节间长度(cm)、基部第2节间长度(cm)、基部第1节间直径(mm)和基部第2节间直径(mm)5个性状采用直尺(精度0.1 cm)和游标卡尺(精度0.01 mm)进行测定；第2节间壁厚(mm)、大维管束数目、小维管束数目、大维管束直径(μm)、厚壁组织厚度(μm)和薄壁组织厚度(μm)的测定参考Wang等[14]的方法；木质素含量(OD·g-1)测定参考Suzuki等[20]的方法，设3次生物学重复，取平均值；茎秆抗折断力(N)的测定：截取基部20 cm茎秆置于10 cm高、相距10 cm的凹槽上，在凹槽中央使用数显式推拉力计(型号为，SH-50，温州山度仪器有限公司)垂直于茎秆往下推，直至茎秆折断，记录仪器上的示数即为茎秆抗折断力。

1.4 数据统计分析

利用SAS 9.2软件对抗倒伏相关性状进行方差分析、相关分析和主成分分析，多重比较采用LSD法(P≤0.05)。利用SPSS 16.0软件对两组抗倒性不同的品种(系)间存在显著性差异(P≤0.05)的性状采用离差平方和法(Ward’s method)和欧氏距离(Euclidean distance)进行聚类分析，具体方法参考杨泽峰的《SPSS农业试验数据分析实用教程》[21]。

2 结果与分析

2.1 两组品种(系)间抗倒相关性状的比较

抗倒组和不抗倒组品种(系)与抗倒伏相关性状的表型评价见表1。整体而言，抗倒组平均株高较低，第1、第2节间较短、较粗，第2节间壁较厚，大、小维管束数目较多，薄壁组织和厚壁组织较厚(图1)，茎秆抗折断力较强。其中，株高、第2节间长度、小维管束数目、厚壁组织厚度和茎秆抗折断力平均值在两组品种(系)间存在显著差异(P≤0.05)。抗倒组株高、第2节间长度、小维管束数目、厚壁组织厚度和茎秆抗折断力平均值分别为78.5 cm、8.24 cm、17.9个、70.4 μm 和3.46 N；而不抗倒组的平均值分别为85.6 cm、9.28 cm、14.6个、66.1 μm和2.57 N。与不抗倒组相比，抗倒组株高平均矮7.1 cm，第2节间短1.04 cm，小维管束数目多3.3个，厚壁组织厚4.3 μm，茎秆抗折断力大0.89 N。

2.2 影响小麦品种(系)抗倒性的关键性状解析

基于抗倒和不抗倒品种(系)间差异显著的5个性状(株高、第2节间长度、小维管束数目、厚壁组织厚度和茎秆抗折断力)，对12个小麦品种(系)进行表型聚类分析，结果发现，除轮选163和周麦18外，利用这5个性状基本能够很好地将这些品种(系)划分为两类，即抗倒品种(系)和不抗倒品种(系)(图2-A)。结合表1多重比较结果发现，抗倒组品种(系)在抗倒特性上表现不尽相同，且每一个抗倒品种(系)都至少在一个与抗倒相关的性状上与不抗倒组品种(系)存在显著差异。根据以上信息，可将7个抗倒品种(系)划分为三类：第一类可通过降低株高改善抗倒性，代表品种为矮抗58和小偃101(图2-B)；第二类可通过提高茎秆抗折断力改善抗倒性，代表品种为轮选163和周麦18(图2-F)；第三类可同时通过降秆和提高茎秆抗折断力改善抗倒性，代表品种为轮选103和轮选126(图2-B和2-F)。此外，与不抗倒组品种(系)相比，石4185的小维管束数目和木质素含量显著提高；轮选126的第2节间壁厚显著增加；小偃101的第2节间长度显著缩短。

2.3 抗倒性状间的相互关系

由表2可知，株高与第2节间长度呈显著正相关，相关系数达到0.67(P≤0.05)。除此之外，株高与其他大部分性状呈负相关或者弱的正相关。第1节间直径与第2节间直径呈极显著正相关(r= 0.92，P≤0.05)，同时与薄壁组织厚度也呈显著正相关，相关系数为0.58(P≤0.05)。茎秆抗折断力与第1节间直径、第2节间直径、第2节间壁厚、大维管束直径和薄壁组织厚度呈显著正相关，相关系数分别达到0.64、0.59、0.62、0.63和0.64，而与株高和节间长度呈负相关，特别是与第2节间长度(r= -0.35)。

A：抗倒品种轮选126；B：不抗倒品种中麦875。ST：厚壁组织；SV：小维管束；LV：大维管束；PT：薄壁组织。

A:Lodging-resistant cultivar Lunxuan 126; B:Lodging-susceptible cultivar Zhongmai 875.ST:Sclerenchyma tissue; SV:Small vascular bundle; LV:Large vascular bundle; PT:Parenchyma tissue.

图1 不同抗倒性品种(系)的基部第2节间茎秆解剖图

Fig.1 Culm anatomical structure of the second internode in lodging-resistant and lodging-susceptible cultivars(lines)

A：基于株高、第2节间长、小维管束数目、厚壁组织厚度和茎秆抗折断力的聚类图；B：基于株高的聚类图；C：基于第2节间长的聚类图；D：基于小维管束数目的聚类图；E：基于厚壁组织厚度的聚类图；F：基于茎秆抗折断力的聚类图。CASE Label Num：品种(系)对应代号。1：石4185；2：轮选103；3：轮选163；4：轮选126；5：矮抗58；6：小偃101；7：周麦18；8：轮选49；9：轮选136；10：中麦875；11：轮选87；12：轮选199。

A:Clustering analysis based on plant height(PH),length of the second internode(SL),number of small vascular bundle(NS),width of sclerenchyma tissue(WS) and stem-breaking strength(SS).B:Clustering analysis based on PH; C:Clustering analysis based on SL; D:Clustering analysis based on NS; E:Clustering analysis based on WS; F:Clustering analysis based on SS.CASE Label Num:code numbers of cultivars(lines).1:Shi 4185; 2:Lunxuan 103; 3:Lunxuan 163; 4:Lunxuan 126; 5:Aikang 58; 6:Xiaoyan 101; 7:Zhoumai 18; 8:Lunxuan 49; 9:Lunxuan 136; 10:Zhongmai 875; 11:Lunxuan 87; 12:Lunxuan 199.

图2 基于有显著差异的抗倒相关性状对两组品种(系)进行的表型聚类分析

Fig.2 Clustering analysis based on the significant traits between two groups of cultivars(lines)with different lodging-resistant levels

2.4 影响抗倒性的关键性状解析

为了进一步明确影响抗倒性的关键性状，我们又对前述13个性状进行了主成分分析。结果表明，前4个特征根的累计方差贡献已经达到85%(表3)。第一主成分贡献34%，其中第1和第2节间直径、第2节间壁厚、大维管束直径、薄壁组织厚度和茎秆抗折断力的系数较大。相关分析发现第1和第2节间直径、第2节间壁厚、大维管束直径、薄壁组织厚度与茎秆抗折断力呈显著正相关，因此第一主成分可称为茎秆抗折断力因子。第二主成分解释26%的表型变异，主要是株高和第2节间长度的系数较大，因此第二主成分可以称为植株高度因子。同时，第四主成分的主要贡献者是第1节间长度，也可以归结到植株高度因子里。这样第一、第二和第四主成分就贡献了接近70%。第三主成分中，主要是大维管束数目和木质素含量的贡献，可以称为茎秆内部性状因子。相比较而言，第三主成分贡献较小。

表2 13个抗倒性状的相关系数

*和**分别表示在0.05和0.01水平上相关显著。

PH:Plant height; FL:Length of the first internode; SL:Length of the second internode; FD:Culm diameter of the first internode; SD:Culm diameter of the second internode; TS:Culm wall thickness of the second internode; NL:Number of large vascular bundle; NS:Number of small vascular bundle; DL:Diameter of large vascular bundle; WS:Width of sclerenchyma tissue; WP:Width of parenchyma tissue; LC:Concentration of lignin; SS:Stem-breaking strength.* and ** mean significant at 0.05 and 0.01 levels,respectively.

表3 13个抗倒相关性状的主成分分析

PH:Plant height; FL:Length of the first internode; SL:Length of the second internode; FD:Culm diameter of the first internode; SD:Culm diameter of the second internode; TS:Culm wall thickness of the second internode; NL:Number of large vascular bundle; NS:Number of small vascular bundle; DL:Diameter of large vascular bundle; WS:Width of sclerenchyma tissue; WP:Width of parenchyma tissue; LC:Concentration of lignin; SS:Stem-breaking strength; PC:Principal component.

3 讨 论

前人研究发现，小麦基部第1、2节间长度与抗倒指数或茎秆抗折断力呈显著负相关[22-24]。本研究表明，抗倒品种(系)在第2节间长度上与不抗倒品种(系)存在显著差异。由于第2节间长度与第1节间长度呈正相关，而且变异范围较大，容易选择，因此，第2节间长度可作为抗倒育种早代选择的重要指标之一。对于小麦基部节间直径与倒伏的关系，不同研究者得出的结论不同。本研究与多数研究结果都表明小麦植株抗倒能力与基部节间直径成正相关[4,25-26]，但茎秆粗的品种往往成穗数偏少，适应性较差，因此育种上很难通过增加基部节间直径的途径来提高品种的抗倒性。本研究同时对茎秆横切面结构，诸如大维管束数目、小维管束数目、大维管束直径、厚壁组织厚度、薄壁组织厚度等5个性状的比较分析发现，只有小维管束数目和厚壁组织厚度在两组品种(系)间差异显著，但这些性状无法直接在田间进行选择，很难在育种中应用。茎秆抗折断力是评价小麦抗倒伏能力的一个综合指标[11-13]。本研究发现，茎秆抗折断力与基部节间直径、壁厚、大维管束直径、薄壁组织厚度呈显著正相关，说明茎秆抗折断力能同时反映几个抗倒指标。特别要强调的是，茎秆抗折断力的测定简单易行。因此，除了株高外，第2节间长度和茎秆抗折断力可以作为品种抗倒性选择的重要指标。

茎秆木质素含量对小麦抗倒性有重要影响，通常木质素含量高的品种，茎秆抗倒能力强[17-19,27]。本研究中抗倒组的石4185木质素含量显著高于其他品种，多年生产实践也表明该品种抗倒性强。石4185仅在小维管束数目和木质素含量两个性状上显著优于不抗倒组品种(系)，木质素含量高可能是该品种抗倒的主要原因之一，但是其他几个抗倒品种(系)与不抗倒品种(系)在木质素含量上的差异不显著，因此木质素含量与品种抗倒性的关系还需进一步研究。

值得注意的是，通过对12个品种(系)单个性状进行方差分析发现，不同抗倒品种(系)在抗倒特性上表现不尽相同，但每一个抗倒材料都至少在一个与抗倒性有关的性状上与不抗倒的品种(系)存在显著差异。例如，抗倒的周麦18只是在茎秆抗折断力上与所有不抗倒品种(系)存在显著差异，而矮抗58只有株高一个性状与所有不抗倒品种(系)存在显著差异，说明周麦18抗倒的原因主要是因为茎秆抗折断力较强，而矮抗58抗倒的原因主要是因为植株较矮，重心低。同一个性状与小麦抗倒性的关系在前人不同的研究中得到的结论也不尽相同[4,8,10,28-30]。由此可以进一步得出结论，即虽然影响小麦抗倒性的因素较多，但这些因素在不同品种中所起的作用不一定相同。对于某一抗倒品种而言，它的抗倒性往往是由其中一个或几个关键性状来决定的。因此，在小麦抗倒育种中应首先明确抗倒亲本中决定抗倒性的关键性状，在杂交后代中对这些性状进行针对性选择。

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Analysis of Lodging-associated Traits on Some Wheat Cultivars and Breeding Lines in the Yellow-Huai River Valley Winter Wheat Zone MENG Lingzhi1,MAI Chunyan2,YU Liqiang3,LIU Hongwei1,

YANG Li1,LI Huili3,ZHOU Yang1,ZHANG Hongjun1

(1.Institute of Crop Sciences,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100081,China; 2.National Center for Technological Innovation of Dwarf-male-sterile Wheat(Xinxiang),Xinxiang,Henan 453731,China;3.Zhaoxian Institute of Agricultural Science,Zhaoxian,Hebei 515300,China)

It is well known that lodging resistance has been improved efficiently by utilization of the semi-dwarf cultivars in wheat.However,excessive reduction of plant height will lead to the decrease of yield.In order to determine key lodging-resistant traits except for plant height,two groups of wheat cultivars and breeding lines with different lodging-resistant levels were used to evaluate 13 lodging-associated traits in this study.One group consists of the lodging resistant cultivars and breeding lines,including Shi 4185,Lunxuan 103,Lunxuan 163,Lunxuan 126,Aikang 58,Xiaoyan 101 and Zhoumai 18,and the other group is composed of lodging-susceptible cultivars and breeding lines,including Lunxuan 49,Lunxuan 136,Zhongmai 875,Lunxuan 87 and Lunxuan 199.Thirteen lodging-assoicated traits were evaluated in this study.The results showed that the group of lodging-resistant wheat accessions had shorter plant height,shorter and thicker basal 1-2 internodes,thicker second internode wall,greater number of large and small vascular bundles,thicker parenchyma and sclerenchyma tissues,and stronger stem breaking strength.The significant differences(P≤ 0.05) were detected between the two groups in plant height,length of the second internode,number of small vascular bundle,width of sclerenchyma tissue and stem breaking strength.It was noticed that different lodging-resistant lines had different lodging-resistant characteristics.The correlation and principal component analyses showed that plant height,length of second internode and stem breaking strength were the key characters in determining the lodging difference between the two groups of wheat accessions,indicating that these three traits could be used as main criteria in selection for lodging resistance in wheat breeding program.

TriticumaestivumL.; Cultivar; Lodging resistance; Lodging-associated traits

时间：2016-07-07

2016-01-18

2016-02-04

国家自然科学基金项目(31401468)

E-mail：menglingzhi6@163.com

张宏军(E-mail:zhanghongjun01@caas.cn)

S512.1；S330

A

1009-1041(2016)07-0888-08

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160707.1530.020.html