张 萍，王上伟，卢云天，苏德生，吴桂容

（1. 政和县镇前镇油用牡丹专业合作社，福建 政和 353600；2. 福建富之卿牡丹科技发展有限公司，福建 福州 350000；3.政和县林业局，福建 政和 353600；4.贺州学院化学与生物工程学院，广西 贺州 542800）

不同牡丹品种光合生理特性比较

张 萍1，2，王上伟3，卢云天1，2，苏德生1，2，吴桂容4

（1. 政和县镇前镇油用牡丹专业合作社，福建 政和 353600；2. 福建富之卿牡丹科技发展有限公司，福建 福州 350000；3.政和县林业局，福建 政和 353600；4.贺州学院化学与生物工程学院，广西 贺州 542800）

以3个牡丹品种乌龙捧盛、香玉、景玉为研究对象，采用Li-6400便携式光合测定仪分别测定各品种的叶片净光合速率、蒸腾速率、气孔导率和胞间CO2浓度等光合参数，并测定光合-光响应曲线、光合-CO2响应曲线，测定叶绿素含量。结果表明，3个牡丹品种中乌龙捧盛的净光合速率、水分利用效率、光能利用效率、叶绿素含量、最大羧化速率、最大电子传递速率、磷酸丙糖利用率均明显高于其他2个品种，气孔限度值和暗呼吸速率则较低，且其光饱和点高、光补偿点低，说明乌龙捧盛的光合能力最强，对光照的适应度较宽，适于该地区引种和种植。

牡丹；光合特性；叶绿素含量；引种

牡丹（Paeonia suffruticosa）为芍药科芍药属植物，是我国特有的传统名花。牡丹在我国有数千年的自然生长和栽培历史，广受我国人民的喜爱和追捧。牡丹的传统产区是黄河流域，受光照、降水等气候条件影响，其在其他地区的引种一直是农业生产中的重点和难点［1］。光合作用是植物最基础的生理过程之一，与植株的生长发育和形态结构特征均有一定的关系［2］。光合生理特性研究是判断牡丹生长和适应的重要依据，权伟等［3］以光合特性研究判断菏泽牡丹引种温州的可行性，张衷华等［4］以光合特性研究了安徽、甘肃两种主要油用牡丹对微环境影响因子的适应。本试验对乌龙捧盛、景玉、香玉等不同牡丹品种的光合特性及叶绿素含量进行研究，以期筛选出适合引种栽培的牡丹品种，为国内优良牡丹品种的引种提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于福建省政和县镇前镇，地处武夷山鹫峰山脉北瑞，位于闽东北结合部27° 08′～27°09′N、118°56′～119°16′E之间，平均海拔936 m，年降雨量1 726 mm，年均气温13.9℃。夏季干爽凉人，昼夜温差大；冬季寒冷，普遍低温。

1.2 试验材料

供试植物为福建省南平市政和牡丹基地经物候研究初步筛选的适生引进品种乌龙捧盛、香玉、景玉，随机选择健康、生长状况一致的不同品种牡丹植株为研究对象。

1.3 试验方法

1.3.1 光合特性测定 选择于2016年5月8日晴朗无云的天气，在3个牡丹品种中各随机选取5株生长健康的植株进行标记。釆用Li-6400便携式光合测定仪（美国Li-COR公司）对完全展开的第2复叶的顶小叶进行光合特性测定，测定时间为上午10：00～11：00，测定叶面积为6 cm2，使用仪器内置LED人工光源，设定光合有效辐射为1 000 μmol/m2·s，叶片温度25℃，叶室相对湿度65%～75%，CO2浓度为400 μmol/mol，分别测定每株植物的叶片净光合速率（ Pn，μmol/m2·s）、蒸腾速率（ Tr，mmol/m2·s ）、气孔导率（Gs，mmol/m2·s）和胞间CO2浓度（Ci，μmol/mol）等，并分别计算：

1.3.2 光合-光响应曲线、光合-CO2响应曲线测定 参照陈根云等［7］的方法测定光合-光响应曲线、光合-CO2响应曲线。其中光合-光响应曲线测定使用开放气路，空气流速为0.5 L/min，叶片温度25℃，叶室相对湿度65%～75%，CO2浓度为400 μmol/mol，设定光量子通量密度（PFD）梯度为1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、80、60、40、20、0 μmol/m2·s，每个光照度下适应5 min后测定Pn，5次重复；光合-CO2响应曲线测定使用仪器的红蓝光源，设定光照度为1 000 μmol/m2·s，叶片温度25℃，叶室相对湿度65%～75%，设定CO2浓度梯度为1 600、1 400、1 200、1 000、800、600、400、200、150、100、50 μmol/mol，每个CO2浓度下适应5 min后测定Pn，5次重复。

1.3.3 叶绿素含量测定 叶绿素含量采用丙酮浸提度法测定［8］。

1.4 数据处理

采用Excel 2010进行数据统计和初步分析。光合-光响应曲线、光合-CO2响应曲线使用Photosyn Assistant软件进行分析，依据非直角双曲线模型［9］，拟合光合-光响应拟合曲线计算出最大净光合速率（Amax，μmol/m2·s）、表观量子效率（AQY，μmol/mol）、光饱和点（LSP，μmol/m2·s）、光补偿点（LCP，μmol/ m2·s）和暗呼吸速率（Rd，μmol/m2·s）；根据光照-CO2响应拟合曲线计算出最大羧化速率（Vmax，μmol/m2·s）、最大电子传递速率（Jmax，μmol/m2·s）和磷酸丙糖利用率

（TPU，μmol/m2·s）。采用SPSS 20.0软件进行单因素方差分析（one-way ANOVA）、多重比较分析（LSD）和Person相关性分析。

2 结果与分析

2.1 不同牡丹品种光合特性参数

从表1可以看出，乌龙捧盛的净光合速率最高，分别为景玉、香玉的1.65、1.80倍，其次为景玉，最低的是香玉，且不同牡丹品种间均有显著差异；蒸腾速率的差异较小，景玉和香玉显著高于乌龙捧盛；气孔导率、胞间CO2浓度均呈现与净光合速率相似的趋势，乌龙捧盛＞景玉＞香玉，且不同牡丹品种间差异显著；水分利用效率、光能利用效率呈现与净光合速率相似的趋势，而气孔限制值呈现与净光合速率相反的趋势，且不同牡丹品种间均有显著差异。

2.2 不同牡丹品种叶绿素含量

表1 不同牡丹品种光合特性参数

从表2可以看出，总叶绿素含量最高的是乌龙捧盛，分别为景玉、香玉的1.43倍和1.79倍，其次为景玉，最低的是景玉，且不同牡丹品种间均有显著差异；叶绿素a、叶绿素b含量的趋势与总叶绿素含量相似，乌龙捧盛＞景玉＞香玉，不同牡丹品种间叶绿素a含量均有显著差异，而叶绿素b的差异不显著，不同牡丹品种间叶绿素a/叶绿素b亦无显著差异。

2.3 不同牡丹品种光合特性参数和叶绿素含量的相关性

表2 不同牡丹品种叶绿素含量

从表3可以看出，净光合速率与水分利用效率、光能利用效率、总叶绿素含量均呈极显著正相关，与胞间胞间CO2浓度呈显著正相关，与气孔限制值呈显著负相关；气孔限制值与胞间CO2浓度呈极显著负相关，与气孔导度呈显著

负相关；水分利用效率与蒸腾速率呈极显著负相关，与气孔导度呈极显著正相关；光能利用效率与气孔导度、水分利用效率、总叶绿素含量均呈极显著正相关，与气孔限制值呈显著负相关。

表3 不同牡丹品种光合特性参数和叶绿素含量的相关性

2.4 不同牡丹品种光合-光响应参数

图1 不同牡丹品种光合-CO2光响应曲线

由图1可知，不同牡丹品种净光合速率随光合有效辐射的变化规律相似，当光合有效辐射＜200 μmol/m2·s，净光合速率随着光合有效辐射强度的增加而几乎呈线性的增加；当光合有效辐射增加到约1 000 μmol/m2·s，净光合速率达到最大值；继续增大光合有效辐射强度，净光合速率则不再增加。从不同牡丹品种光合-光响应曲线拟合得出的光合-光响应参数（表4）可以看出，乌龙捧盛的最大净光合速率、表观量子效率、光饱和点均较高，均显著高于其他2个品种，而光补偿点、暗呼吸速率均较低，均显著低于其他2个品种；景玉和香玉的各项参数间的差异则较小。

2.5 不同牡丹品种光合- CO2响应参数

由图2可知，不同牡丹品种净光合速率随CO2浓度的变化也有着相似的变化规律，当CO2浓度＜200 μmol/mol，净光合速率随着CO2浓度的升高增加的幅度较小；当CO2浓度大于200 μmol/mol，净光合速率开始快速上升，约在1 200 μmol/mol时净光合速率达到最大值;继续增加CO2浓度，净光合速率则不再增加。从不同牡丹品种光合- CO2响应曲线拟合得出的光合-CO2参数（表5）可以看出，最大羧化速率、最大电子传递速率、磷酸丙糖利用率均呈现乌龙捧盛＞景玉＞香玉的趋势，且不同牡丹品种间均有显著差异。

表4 不同牡丹品种光合-光响应参数

图2 不同牡丹品种光合- CO2响应曲线

表5 不同牡丹品种光合- CO2响应参数（μmol/m2·s）

3 结论与讨论

牡丹的叶片光合特性除与遗传因素相关外，还受到引种地的光照、降水、温度等环境条件的影响［11］。研究表明，光合速率是牡丹植株

生长、物候周期、成花质量和花期持续时间的重要决定因素［12］。本试验结果表明，3个牡丹品种的光合特性差异较大，乌龙捧盛的净光合速率、气孔导率、胞间CO2浓度、水分利用效率、光能利用效率明显高于景玉和香玉两个品种，且气孔限度值较低，说明乌龙捧盛的光合组织结构、功能较好，可能更适宜在温度较高、光照较强的福建地区推广；而3个牡丹品种的气孔导度与净光合速率、胞间CO2浓度、水分利用效率、光能利用效率均呈极显著正相关，而与气孔限制值呈极显著负相关，说明气孔因素是限制牡丹叶片净光合速率的重要因素［13］。此外，乌龙捧盛叶片中叶绿素含量也明显高于景玉和香玉，且叶绿素含量与净光合速率呈极显著正相关，这与石颜通等［14］对催花牡丹品种光合特性的研究结果一致。

本试验中光合-光响应曲线拟合结果表明，乌龙捧盛的光饱和点均高于另外两个品种，而光补偿点则相反。高的光饱和点、低的光补偿点代表植株的光能利用范围宽，对不同环境的适生性强［15］。同时，乌龙捧盛的最大净光合速率较高，暗呼吸速率较低，说明其能获得更多的光合作用产物并降低消耗，植株能在体内蓄积更多的光合作用产物进行生殖生长和抵抗外界环境的胁迫［16］。光合-CO2响应曲线拟合结果也表明，乌龙捧盛的最大羧化速率、最大电子传递速率、磷酸丙糖利用率均较高。最大羧化速率、最大电子传递速率、磷酸丙糖利用率是植物光合作用速率的主要指标，其对于加快植株快速积累光合产物而进行正常的营养生长和生殖生长具有决定性的作用［17］。乌龙捧盛的最大羧化速率、最大电子传递速率、磷酸丙糖利用率高于另外两个品种，表明其在光合作用中CO2的固定和光合磷酸化速度较高，植株具有较高的光合碳同化速度，能更好地在引种地生长。

综上所述，3个牡丹品种中乌龙捧盛的光合能力最强，其具有高的净光合速率、水分利用效率、光能利用效率、叶绿素含量、最大羧化速率、最大电子传递速率、磷酸丙糖利用率，气孔限度值和暗呼吸速率则较低，且其光饱和点高、光补偿点低，对光照的适应程度较宽，适宜在本地区引种和种植。本试验通过光合特性研究对适宜引种的牡丹品种进行了筛选，对牡丹品种的引种和本地化培育提供了重要的技术指导，但仅有光合特性的研究还不能充分地说明引种牡丹的适生性，在后续研究中还需要结合其他生理生化参数进一步进行研究。

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（责任编辑 邹移光）

Comparison of photosynthetic and physiological characteristics of different Paeonia suffruticosa varieties

ZHANG Ping1，2，WANG Shang-wei3，LU Yun-tian1，2，SU De-sheng1，2，WU Gui-rong4
（1. Professional Cooperative of Oil Peony of Zhenqian Town of Zhenghe County，Zhenghe 353600，China；2. Fujian Fuzhiqing Peony Technology Development Co.，Ltd.，Fuzhou 350000，China；3. Forestry Bureau of Zhenghe County，Zhenghe 353600，China；4. College of Chemical and Biological Engineering，Hezhou University，Hezhou 542800，China）

The comparison of photosynthetic and physiological characteristics of different Paeonia suffruticosa varieties were carried out using Li-6400 portable photosynthesis system，including photosynthetic parameters such as net photosynthetic rate，transpiration rate，stomatal rate and intercellular CO2concentration and etc. The net photosynthetic rate，light/CO2response curves and the contents of chlorophyll were also researched. The results showed that Wulongpengsheng had higher net photosynthetic rate，water use efficiency，light use efficiency，chlorophyll content，maximum carboxylation rate，maximum electron transfer rate and triose phosphate utilization rate compared with other two varieties. Whereas it had lower stomatal limit and dark respiration rate，and higher light saturation point and lower light compensation point. This study pointed out that Wulongpengsheng was the most appropriate P. suffruticosa varieties for introduction and planting in the local area，which have the highest photosynthetic capacity and widest adaptability of the light.

Paeonia suffruticosa；photosynthetic characteristics；chlorophyll content；introduction

S685.11

A

1004-874X（2016）10-0053-06

2016-08-25

福建省花卉苗木品种引进与研发创新项目（闽财农指[2014]91号）

张萍（1991-），女，在职硕士生，助理工程师，E-mail：386046517@qq.com

吴桂容（1970-），女，博士，教授，E-mail：hzwgr510@163.com

张萍，王上伟，卢云天，等. 农田水利投资绩效研究综述 ［J］.广东农业科学，2016，43（10）：53-58.