王晓静,孙林静,马忠友,孙　玥,李军玲,张融雪,闫双勇,孙卫宁

(1.天津市农作物研究所,天津　300384;2.中国科学院 上海生命科学研究院 植物生理生态研究所,上海　200032)



水稻新生多肽结合复合体α链基因家族的表达分析

王晓静1,孙林静1,马忠友1,孙玥1,李军玲1,张融雪1,闫双勇1,孙卫宁2

(1.天津市农作物研究所,天津300384;2.中国科学院 上海生命科学研究院 植物生理生态研究所,上海200032)

水稻新生多肽结合复合体α链(Osα-NAC)基因家族共有3个成员,分别位于第1,3,5号染色体。为研究Osα-NAC基因家族在逆境环境中的生物学功能,利用RT-qPCR和Western Blot技术,详细分析了Osα-NAC基因家族在不同组织中的表达情况,并进一步研究了Osα-NAC基因家族对非生物胁迫的应答模式。结果表明,在高盐和模拟干旱条件下,Os1gNAC和Os5gNAC基因表达上调,Os3gNAC基因表达下调,提示Osα-NAC基因家族各成员在水稻响应非生物胁迫的过程中发挥不同的作用。上述试验结果初步阐明该基因家族在非生物胁迫下的表达特性,为今后更深入研究该基因家族的功能提供了理论依据。

α-NAC;基因表达;蛋白表达;逆境胁迫

环境胁迫分为非生物胁迫(如高盐、干旱、低温、高温、厌氧、重金属、臭氧、UV和机械伤害等)和生物胁迫(如细菌、真菌和病毒等),这些胁迫严重影响了作物的生长和发育,使其产量降低。水稻在生长发育过程中会受到各种胁迫,由于不能像动物一样移动,因此,在长期的进化过程中形成了一套有效对抗外界胁迫的调控系统。近20年来,随着植物分子生物学的发展,通过基因芯片和蛋白质组学的高通量筛选方法,发掘了一些与抗逆相关的新基因,这些基因在分子和蛋白方面的表达水平及其在抗逆反应中的作用已逐步得到了解,并且它们所参与的与抗逆相关的信号通路也逐渐清晰。在研究水稻对盐胁迫和冷胁迫响应的蛋白质组试验中发现新生多肽结合复合体α链(Nascent polypeptide-associated complex alpha chain,α-NAC)是非生物胁迫响应蛋白,它在蛋白和基因表达水平上对盐和低温均有响应[1-2]。

NAC是由α和β 2个亚基组成的异二聚体复合物(Heterodimeric complex),在细胞质中广泛分布。在蛋白质翻译过程中,当新生多肽和细胞质蛋白相互结合造成不正确折叠时,NAC能够与新生多肽链在核糖体上相互作用,阻止不正确折叠的形成,引导新合成的新生多肽链在细胞内的准确分布,起到分子伴侣的作用[3]。Beatrix等[4]发现组成NAC的2个亚基都与调节基因转录的过程有关,说明NAC是一种具有多功能的蛋白。NAC在古生细菌、酵母和动植物中均有分布,说明它是进化上较保守的蛋白,但其生物学功能至今还不完全清楚[5]。

生物体的NAC具有重要的生理功能,小鼠(Musmusculus)、果蝇(Drosophilamelanogaster)和线虫(Caenorhabditiselegans)中NAC基因缺失会导致胚胎致死[6-8],但是NAC缺失的酵母(Saccharomycescerevisiae)突变体与野生型相比,没有观察到明显的生长差异,但受到逆境胁迫后,突变体生长受阻[9]。近年来，在丹参、玉米和水稻等植物中相继克隆出BTF3(-NAC)基因，并对其生物学信息及表达模式进行了分析[10-12]。在水稻中,OsBTF3沉默的转基因植株生长受到明显抑制,花粉活力和种子数量明显减少[13]。在拟南芥中过量表达互花米草(Spartinaalterniflora)的β-NAC后,转基因植株在正常生长环境下的生长不受影响,但在盐害和干旱的逆境胁迫条件下,其生长发育情况比对照植株表现较好[14]。将小麦进行不同的逆境胁迫和植物激素处理后,TaBTF3(β-NAC)的表达水平差异很大,TaBTF3沉默的转基因植株对冻害和干旱的抵御能力下降[15]。α-NAC和β-NAC以异源二聚体的形式存在于植物细胞中,笔者推测α-NAC也具有重要的生理功能。虽然α-NAC在植物物种中广泛存在,但其生物学功能的研究尚未见报道。本试验分析了Osα-NAC基因家族在不同组织中的定位和在不同非生物逆境胁迫处理下的表达变化,以期为深入探讨Osα-NAC基因家族在不同逆境胁迫环境中的功能奠定基础理论。

1　材料和方法

1.1试验材料

水稻品种日本晴(OryzasativaL.ssp.japonicacv.nippobare)由天津市农作物研究所实验室保存。选取籽粒饱满的水稻种子撒播于铺一层湿润滤纸的玻璃培养皿中,放入4 ℃冰箱中浸种1～2 d后转入37 ℃温箱催芽2～4 d,选择萌发整齐的幼苗种植于盛有水稻培养液的塑料盒中,水稻培养液参照木村B培养液配方,每周更换2次培养液。人工气候室培养条件为:温度 28 ℃/25 ℃ (白天/晚上),光强350～400 μmol/(m2·s),光照周期12 h/12 h(光照/黑暗),相对湿度60%～80%。将生长至两叶一心期的水稻幼苗(培养20 d左右),分别进行各种胁迫处理,取不同处理后的幼苗叶片经液氮速冻后于-80 ℃保存。取生长4周的水稻幼苗根、叶片、叶鞘和花苞期的花穗、成熟种子的胚,液氮速冻后于-80 ℃保存。

1.2试验方法

1.2.1胁迫处理将生长3周的水稻幼苗分别转入含有150 mmol/L NaCl的水稻培养液进行盐胁迫处理、含有20% PEG 6000的水稻培养液进行模拟干旱胁迫处理、转入4 ℃培养箱进行冷胁迫处理,对照在不做任何处理的水稻培养液中正常生长,处理不同时间后取叶片作为供试材料,每个处理重复3次。

1.2.2总RNA提取及第一条链cDNA合成取材料加液氮研磨至粉末,每50～100 mg材料加入1 mL TRIzol (Invitrogen),振荡混匀,依照说明书进行总RNA提取。电泳检测RNA质量,紫外分光光度计测定OD260/280的比值,计算总RNA的纯度与浓度。以总RNA为模板,Oligo(dT)为引物,按照Rever Tra Ace α(Toyobo)说明书进行反转录。20 μL反转录反应体系为:4 μL 5×RT Buffer,2 μL dNTP混合物(各10 mmol/L),1 μL RNase抑制剂(10 U/μL),1 μL Oligo (dT) 20 (10 pmol/μL),1 μL反转录酶,2～3 μg总RNA,加Nuclease-free去离子水补足至20 μL。反应条件为:42 ℃反应1 h。反应结束后,得第一条链cDNA,产物保存于-20 ℃。

1.2.3实时荧光定量PCR(RT-qPCR)根据Osα-NAC基因家族和内参基因OsUBI的cDNA序列,利用Primer Premier 5.0软件设计RT-qPCR特异引物(表1)。使用SYBR Green染料法进行分析,所用试剂盒为Real-time PCR Master Mix SYBR Green(Toyobo),20 μL反应体系按照试剂盒说明书中推荐进行:10 μL SYBR荧光染料,0.2 μL引物1 (10 μmol/L),0.2 μL引物2 (10 μmol/L),5 μL cDNA模板,4.6 μL ddH2O。定量PCR扩增程序使用2步法反应:95 ℃变性2 min;95 ℃变性20 s,60 ℃变性及延伸40 s,40个循环。每个样品进行3次重复。反应仪器为:Applied Biosystems StepOnePlusTMReal-time PCR System扩增仪。反应结束后进行熔解曲线分析,以OsUBI为内参基因,使用ΔΔCt法对数据进行分析。

表1　扩增Osα-NAC基因家族的RT-qPCR特异引物序列

1.2.4植物组织总蛋白的提取样品放在研钵中用液氮研磨,提取液(0.1 mol/L Tris-HCl (pH值7.5),0.2 mol/L NaCl,20%(V/V)甘油,5 mmol/L EDTA)常温保存。使用前加入1%(V/V)1 mmol/L PMSF,0.01 mol/L β-巯基乙醇放在冰上进行预冷。根据植物样品质量(1 g样品加入3 mL提取液,根据材料不同适当调整)加入预冷的提取液,充分混合后在冰上静置3～4 h。4 ℃,12 000 r/min离心15 min。小心吸取上清液,样品提取完成。根据Bradford蛋白定量法对提取的总蛋白进行定量,加入5×溴酚蓝上样缓冲液后放置于95 ℃的金属浴中10 min,将变性反应结束后的蛋白质放入-20 ℃中进行保存。

1.2.5蛋白免疫印迹试验(Western Blot)SDS-PAGE电泳：采用Mini-PROTEAN® Tetra Cell (Bio-Bad)垂直电泳系统,在每个上样孔中加入30 μg蛋白质进行电泳。电泳条件为:100 V电泳15 min后,将电泳增加到150 V至电泳结束。

转膜：采用Mini-PROTEAN®Ⅱ Cell (Bio-Bad)转印系统。电泳结束后的凝胶浸泡于转膜缓冲液中,按照转印系统说明书进行。转膜条件为:100 V湿转1 h。

免疫印迹：脱脂奶粉封闭1 h,1∶3 000 anti-Os5gNAC(构建Os5gNAC蛋白原核表达载体,纯化Os5gNAC蛋白,免疫小鼠制备Os5gNAC蛋白多克隆抗体,上海英基生物科技有限公司)或1∶5 000 anti-ACTIN (Abmart,ab8227)抗体孵育2 h,PBST溶液洗3遍,每遍10 min。二抗(HRP-conjugated secondary antibody,Santa Cruz)孵育1 h,PBST洗3遍,每遍10 min。使用增强化学发光法(ECL),将覆盖好显色混合物的PVDF膜直接用Chemi DocTM XRS+(Bio-Rad)扫描。蛋白质的定量分析使用Progenesis SameSpots (Nonlinear,USA)软件,根据信号条带的灰度强弱给出数值,以内参蛋白ACTIN的数值为基准,将α-NAC与ACTIN的比值作为目的蛋白的相对表达量。

2　结果与分析

2.1Osα-NAC的组织表达模式

试验以生长4周的水稻根、叶片、叶鞘和孕穗期的花穗、成熟期的胚为模板,通过RT-qPCR的试验方法,检测Osα-NAC基因家族在各个组织中的表达量(图1)。其中不同组织包括根、叶鞘、叶片、花穗和成熟胚,内参基因为OsUBI。结果显示,Os1gNAC在成熟胚中的表达最高,在叶鞘和叶中的表达量较低(图1-A)。Os3gNAC在水稻组织中的表达水平最低,只在叶鞘中表达较高,在根和成熟胚中几乎不表达(图1-B)。Os5gNAC在植物各个组织中的表达量均较为丰富,尤其在花穗中的表达水平最高(图1-C)。这说明Osα-NAC基因家族的3个基因在水稻不同组织的表达差异较大,尤其是Os3gNAC在水稻组织中的表达水平很低,使笔者在基因克隆的过程中遇到了很大困难,优化条件后才得以成功克隆。

图1　Osα-NAC在水稻不同组织中的表达分析

2.2不同胁迫处理条件下Osα-NAC基因家族的基因水平表达分析

利用RT-qPCR技术分析非生物逆境胁迫下Osα-NAC基因家族3个成员的表达水平(图2)。图2-A:将水稻培养液培养3周的日本晴放入4 ℃培养箱中分别冷处理0.5,1.0,3.0,6.0,24.0 h,之后恢复生长24 h。图2-B:将水稻培养液培养3周的日本晴转入添加150 mmol/L NaCl的培养液中分别处理0.5,1.0,3.0,6.0,9.0,24.0,72.0 h,之后放入正常培养液中恢复生长24.0,48.0,72.0 h。图2-C:将水稻培养液培养3周的日本晴转入添加20% PEG 6000的培养液中分别处理0.5,1.0,3.0,6.0,9.0,24.0,72.0 h,之后恢复生长24 h。每个时间点取样。RT-qPCR结果显示,在4 ℃的冷胁迫处理条件下,Os1gNAC和Os5gNAC的表达变化趋势相似,在处理3 h后表达量稍微上升,之后又恢复到处理前水平;Os3gNAC的表达量在处理6 h后较处理前高,在恢复生长24 h后的表达量下降到处理前的0.3倍(图2-A)。在150 mmol/L NaCl的盐胁迫或20% PEG 6000的模拟干旱胁迫条件下,Os1gNAC和Os5gNAC的基因表达量都有不同程度的上升,在处理24 h后达到最高值,处理72 h后表达量下降,之后将水稻试材恢复到正常生长条件,Os1gNAC和Os5gNAC的表达量与处理72 h后的变化差异不大。Os3gNAC的表达量则在盐胁迫和模拟干旱胁迫处理6 h后开始呈现下降趋势,尤其在20% PEG 6000的渗透胁迫处理24 h后,表达量达到最低水平,在恢复正常生长条件后,其表达量又逐渐恢复至处理前水平(图2-B、C)。

图2　水稻非生物胁迫处理下Osα-NAC表达水平的RT-qPCR分析

2.3不同胁迫处理条件下Osα-NAC基因家族的蛋白水平表达分析

根据水稻基因注释网站(http://rice.plantbiology.msu.edu)上关于Osα-NAC基因家族的序列注释及基因序列分析,得知Os1gNAC的蛋白质编码区(CDS)为609 bp,预测的编码蛋白有202个氨基酸残基,蛋白质大小为22.091 kDa;Os3gNAC的蛋白质编码区为666 bp,预测的编码蛋白有221个氨基酸残基,蛋白质大小为23.723 kDa;Os5gNAC的蛋白质编码区为618 bp,预测的编码蛋白有205个氨基酸残基,蛋白质大小为22.277 kDa。蛋白免疫印迹结果显示,定制的抗体能够检测出水稻中Osα-NAC基因家族的3个成员,根据预测的蛋白质分子大小进行标示(图3-A、C、E)。在水稻叶片组织中,Os3gNAC的蛋白表达量比较低,Os1gNAC和Os5gNAC的蛋白表达量较丰富,这与前期利用RT-qPCR技术检测Osα-NAC基因家族在水稻各组织的表达水平结果相似。

利用蛋白免疫印迹技术分析水稻非生物胁迫下Osα-NAC基因家族3个成员的蛋白表达水平(图3-A、C、E),并且通过Progenesis SameSpots软件对各个条带进行定量分析(图3-B、D、F)。其中图3-A、C、E样品处理条件同图2,提取叶片的总蛋白进行Western Blot试验。图3-B、D、F,使用Progenesis SameSpots软件对图3-A、C、E中的信号强度进行定量分析。由于Os1gNAC和Os5gNAC的2个蛋白分子量相差不大,Western Blot试验中蛋白免疫信号的2条蛋白条带很接近,无法单独用软件分别进行定量分析,所以将2个蛋白作为整体进行分析。软件以蛋白免疫信号的灰度强弱为依据给出数值,目的蛋白与内参蛋白(ACTIN)的比值作为目的蛋白的相对表达量。定量分析结果显示,Osα-NAC蛋白总量在每一种非生物胁迫处理不同时间后的表达变化差异较大,但3种胁迫处理对Osα-NAC蛋白总量影响的变化趋势相似。在3种胁迫处理初期,例如冷胁迫6,9 h,盐胁迫0.5 h,模拟干旱胁迫1 h,Osα-NAC的蛋白表达量上调表达,之后其表达量又下降到处理前水平。在胁迫48 h后,蛋白表达量有小幅上升,之后又恢复到起始水平,在恢复了72 h后,Osα-NAC的蛋白表达量大致和处理前相似(图3-B、D、F)。这些试验数据说明在各种非生物胁迫条件下,Osα-NAC的3个蛋白都会通过调节表达量来响应环境的变化。

图3　水稻非生物胁迫处理条件下Osα-NAC表达情况的Western Blot分析

3　结论与讨论

本试验利用实时定量PCR和蛋白免疫印迹试验首次全面分析了Osα-NAC基因家族3个成员的表达模式,特别是在冷害、盐害和干旱胁迫处理后表达水平的变化。试验结果表明Osα-NAC基因家族在水稻组织中的表达差异较大,其中Os1gNAC和Os5gNAC的表达丰度较高,Os3gNAC只在叶鞘中的表达量较高。在各种非生物胁迫条件下,Osα-NAC基因家族在mRNA和蛋白水平方面都会通过调节表达量来响应外界环境的变化,但每个成员的表达量变化差异较大,Osα-NAC基因家族不同的组织表达模式及胁迫诱导条件下表达水平的变化暗示其生物学功能具有多样性和复杂性。

植物在生长发育以及对外界环境刺激响应的过程中,最主要的调节方式是转录水平的调节,因此,基因的表达模式可以为基因的功能研究提供线索。基因芯片和转录组测序最主要的功能就是可以大规模、高通量的考查每个基因的表达水平,因此其可以通过鉴定差异表达基因的方式,为功能基因组提供大量候选基因。但是,由于不同的翻译起始与修饰,一个mRNA可以翻译成不同的蛋白质,mRNA水平与蛋白质水平在很多情况下的相关性并不好,而蛋白质才是生命活动的主要执行者,因此，蛋白质组学被广泛地应用于大规模、系统化的筛选功能蛋白质的研究中。在研究水稻对冷胁迫和盐胁迫响应的蛋白质组试验中,筛选到α-NAC对冷和盐都有响应[1-2]。本研究通过RT-qPCR和Western Blot的试验方法,分析水稻中α-NAC在同样的盐和冷胁迫条件下的mRNA和蛋白表达变化,结果显示α-NAC的表达变化与蛋白质组的数据并不吻合。文献中报道的α-NAC虽然是一个受胁迫诱导下调表达的蛋白,但其表达量变化的程度并不大(RT-qPCR和Western Blot的结果显示与处理前相比不超过2倍)。分析原因可能是双向电泳对蛋白的分辨率较高,可以区分由于翻译后修饰或不同异构体引起的蛋白表达变化,提供普通单向Western Blot不能获得的信息。很多蛋白质只有进行翻译后修饰才能发挥其生物学功能,例如磷酸化(Phosphorylation)、甲基化(Methylation)、泛素化(Ubiquitylation)或蛋白质降解等翻译后修饰可以影响蛋白质的活性、细胞定位和蛋白质的稳定性,进而影响整个细胞的生命活动[16-17]。而这些变化无法表现在基因芯片或者比较蛋白质组图谱上。因此,通过高通量筛选得到的差异表达候选基因或者蛋白质,在对其进行功能分析时,会发现其生物学功能与基因或者蛋白质表达谱有差异。对这些候选基因进行功能研究时,需要结合过量表达、RNAi沉默转基因植株,T-DNA插入、基因敲除突变体植株等反向遗传学技术进一步进行功能验证,进而揭示植物生长发育以及应激反应等复杂生命活动的分子机制。在水稻中，OsBTF3(-NAC)对植株的生长发育具有重要的调控作用，与野生型对照株相比，过量表达OsBTF3的转基因株系在叶绿素含量、叶绿体数量、光合速率、叶片大小、株高、节间长方面显著增加或增强；而RNAi株系的指标则明显降低或减弱[18-20]。本试验通过分析Osα-NAC基因家族在不同非生物逆境胁迫处理下的表达变化,初步证实Osα-NAC基因家族可能参与非生物胁迫响应,我们下一步研究重点将是分析Osα-NAC的翻译后修饰与Osα-NAC基因家族响应非生物胁迫的关系。

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Expressional Analysis of Osα-NAC in Rice

WANG Xiaojing1,SUN Linjing1,MA Zhongyou1,SUN Yue1,LI Junling1,ZHANG Rongxue1,YAN Shuangyong1,SUN Weining2

(1.Tianjin Institute of Crop,Tianjin300384,China;2.Institute of Plant Physiology and Ecology,Shanghai Institutes for Biological Sciences,Chinese Academy of Sciences,Shanghai200032,China)

The Osα-NAC (nascent polypeptide-associated complex alpha chain) gene family contains three genes which are localized on chromosome 1,3,and 5,respectively.To analyse the function of Osα-NAC under environmental stresses,the expression patterns of Osα-NAC to various abiotic stress were analyzed.After salt and drought treatment,Os1gNACandOs5gNACwere up-regulated whileOs3gNACwas down-regulated,suggesting that different members ofOs-NACgene family have different function in stress response.The results of this study revealed the expression patterns of Osα-NAC gene family under abiotic stresses,and provided some clues to the function of Osα-NAC for the further research.

α chain of nascent polypeptide-associated complex;Gene expression;Protein expression;Abiotic stress

2016-05-15

天津市农业科学院院长基金项目(15005)；国家科技支撑计划项目(2013BD0508);农业部转基因专项(2011ZX08001-004)

王晓静(1984-),女,山西大同人,助理研究员,博士,主要从事水稻基因功能研究。

孙卫宁(1970-),女,浙江杭州人,研究员,博士,主要从事植物逆境胁迫相关基因功能研究及植物蛋白质组学研究。

S511.03;Q78

A

1000-7091(2016)04-0001-06

10.7668/hbnxb.2016.04.001