庄明浩，李迎春，陈双林*

(1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳，311400; 2 北京大学 环境科学与工程学院， 北京 100871)



二氧化碳和臭氧浓度升高对四季竹矿质养分含量和运输的影响

庄明浩1,2，李迎春1，陈双林1*

(1 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江富阳，311400; 2 北京大学 环境科学与工程学院， 北京 100871)

摘要:为阐明CO2和O3浓度升高对竹子矿质养分含量和运输的影响，以2年生四季竹(Oligostachyum lubricum)为试材，采用开顶式气室(OTCs)设置了环境背景大气[CK，(40±5) nmol·mol-1O3，(360±20) μmol·mol-1CO2]、O3浓度升高[EO，(100±10) nmol·mol-1O3，(360±20) μmol·mol-1CO2]、CO2浓度升高 [EC， (40±5) nmol·mol-1O3，(700±35) μmol·mol-1CO2]、CO2和O3浓度复合升高 [EOEC，(100±10) nmol·mol-1O3， (700±35) μmol·mol-1CO2]4个处理，测定了竹叶、竹枝、竹秆和竹根的Na+、Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量，并分析了矿质营养在器官间的转运情况。结果显示:与CK比较，EO处理显著降低了四季竹植株体内Na+和Fe(2+，3+)含量，特别是竹根和竹叶，同时也明显降低Na+和Fe(2+，3+)器官间的运输能力。EC处理显著降低了四季竹植株体内Na+含量，而未改变其他矿质元素含量，但其器官中的分配格局和运输能力发生变化，尤其是竹枝向竹叶运输Ca2+和Mg2+的能力增强。EOEC处理显著降低了四季竹植株体内Na+含量，但显著提高了Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量及其向上运输能力。研究表明，O3浓度升高降低了四季竹植株体内矿质养分含量和器官间养分运输能力，在一定程度上影响四季竹的正常生长；CO2浓度升高通过提高Ca2+和Mg2+向光合器官叶片的运输能力，促进四季竹生长；CO2和O3浓度升高复合作用能够通过提高四季竹光合器官竹叶中Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量及其向光合器官叶片的运输能力，以维持体内矿质养分元素的平衡，提高四季竹对高浓度CO2和O3浓度复合环境下的适应能力。

关键词:四季竹；臭氧；二氧化碳；矿质养分；选择运输能力

全球变化和温室效应已成为国际社会普遍关注的重要环境问题，其中二氧化碳(CO2)和臭氧(O3)作为影响全球气候变化的最为主要的两大温室气体，其浓度的升高已成为当前研究的热点[1]。由于化石燃料的燃烧和土地利用方式发生变化，CO2浓度持续上升，其浓度由工业革命前的 280 μmol/mol 增至目前约 380 μmol/mol，预计到21世纪末将达到 730～1 020 μmol/mol[2]；1750 年以来全球O3浓度平均值由 25 nL/L上升到目前的40 nL/L，预计 2100 年对流层中O3浓度将增加 40%～60%[3]。目前，关于CO2和O3浓度升高对植物生理生态影响的研究已较多报道。普遍认为CO2浓度升高具有施肥效应，能提高叶绿体内CO2与O2体积比，减小活性氧产生几率，反馈激活植物光合作用的光反应过程，促进合成更多的还原力，诱导植物抗氧化酶活性和抗氧化剂含量的上升，增强光合作用对 CO2的固定能力，促进植物生长发育[4]，提高植物的生物量和经济产量[5]。而O3浓度升高往往会抑制植物的生长，使植株矮化，叶面积减小，加速叶片衰老，使叶片黄化[6-7]，改变叶片细胞膜透性，降低植物抗氧化系统功能[8]等。CO2和O3浓度升高对植物的一系列影响很大程度上与植物体内矿质养分关系密切，包括植物对矿质养分的吸收、运输和分配等[9-10]。迄今关于CO2和O3浓度复合升高对植物营养元素含量水平和分配格局的影响研究主要集中在大量元素上，即碳(C)、氮 (N)、磷(P)和钾(K)[11]，而对植物生长发育同样起着非常重要作用的中、微量元素而言，此类研究还相对较少且在有限的研究中所得结论还不尽相同[11-12]。例如：有研究表明，O3浓度升高对植物钙(Ca)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)等矿质养分的总含量没有明显影响，但会使植物体内矿质养分元素的分配发生改变[11-12]，如使马铃薯(Solanumtuberosum) 地上部分的镁(Mg) 含量降低，块茎中N、Mg含量显著增加[13]。但也有研究认为，O3浓度升高会降低小麦(Triticumaestivum)体内Fe、Mn、Zn的累积量[14]。CO2浓度升高会加速植物对矿质养分的吸收，提高矿质养分的含量，从而满足自身生长的需要[15]，如庄明浩等[16]研究显示CO2浓度升高促进毛竹(Phyllostachysedulis)植株体内矿质养分的含量，但也有研究认为CO2浓度升高会降低植物矿质养分的含量[17-18]。许多研究表明，CO2和O3浓度复合升高对植物生长与生理生态的影响十分复杂，但可以确定的是CO2和O3浓度复合升高对植物的影响决不是两者单独作用的简单叠加[19]。因此，进一步加强CO2和O3浓度升高及其复合作用对植物中、微量矿质养分吸含量、分配与转运的影响研究，有助于更加全面揭示气候变化背景下的植物适应与响应机制。

竹子是中国热带和亚热带地区重要的森林资源，竹林面积占中国森林面积的3%[20]，竹产业已成为产竹区农村社会经济发展的重要产业和农民家庭经济收入的重要来源。开展气候变化条件下的竹子生理生态研究，不仅能拓展竹林生态研究领域，而且可为全球气候变化背景下的竹林生态系统可持续经营管理提供理论参考。因此，本试验以四季竹(Oligostachyumlubricum)为研究对象，运用开顶式气室(OTCs)模拟CO2和O3浓度升高及其复合作用情景，以中、微量矿质元素Na+、Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+为研究元素，试图揭示CO2和O3浓度升高及其复合作用条件下是否会明显影响四季竹Na+、Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+的含量及其在器官间的运输能力和分配格局。

1材料和方法

1.1试验材料

试验地位于浙江省临安市(29°56′～ 30°23′N，118°51′ ～ 119°72′E)太湖源镇太湖源观赏竹种园。于2009年11月在四季竹林中选取地径(12.15±1.25) mm、全高(2.70±0.30) m、生长健壮的2年生立竹，进行不带宿土的全梢竹盆栽，栽植盆上端直径38 cm、下端直径32 cm、高35 cm，每盆栽植1株，共60盆。盆栽基质为红壤与细沙按体积比3:1均匀混合而成，pH5.8，水解氮198.47 mg·kg-1，速效磷67.25 mg·kg-1，速效钾74.16 mg·kg-1。盆栽试验竹苗经定期人工水分补充，及时去除笋芽和杂草等管护，至2011年7月开始进行O3和CO2浓度处理试验。

1.2试验设计

开顶式气室(OTCs)由不锈钢管和无色透明玻璃构建，主要包括过滤系统、通风及布气系统和框架等，气室边长1.5 m、高4.0 m，室壁上部向内部倾斜45°成斜面，玻璃室壁为正八边形。CO2来源于钢瓶装纯CO2，O3来源于CFG-20型臭氧发生器(中国济南三康环保科技有限公司生产)。环境大气经活性炭过滤后，再分别添加由CFG-20型臭氧发生器产生的O3和通过减压阀释放钢瓶中的CO2，添加的量先经气室体积和轴流风机流速计算后，通过流量计来调节，用750 W功率的轴流风机通入OTCs内。

试验共设4个处理，分别为CK[环境背景大气，O3浓度(40±5) nmol·mol-1，CO2浓度(360±20) μmol·mol-1)、EO[O3浓度(100±10) nmol·mol-1，CO2浓度(360±20) μmol·mol-1]、EC[O3浓度(40±5) nmol·mol-1，CO2浓度(700±35) μmol·mol-1]、EOEC[O3浓度(100±10) nmol·mol-1，CO2浓度(700±35) μmol·mol-1]，每个处理重复3次。每处理气室内均匀地放置5盆生长状况基本一致的四季竹试验盆栽苗。试验用Model 205双光束紫外O3分析仪(中国上海康卓自动化系统工程服务有限公司生产)对OTCs内O3浓度进行监测，用CO2红外传感器(中国上海兴卓环保仪器有限公司生产)对OTCs内CO2浓度进行实时监测，调节其浓度波动范围在目标值 5% 以内。

2011年7月10日开始熏气，O3每天熏气时间为7:00～17:00，CO2每天熏气24 h，2011年10月30日停止熏气。

1.3取样和测定方法

熏气结束时，在每个气室内选取5株立竹，分别取秆、枝、叶、根混合样品各约300 g，在烘箱中105 ℃杀青30 min，再80 ℃烘至恒重，后磨碎过40目筛，称量后用硝酸-高氯酸法消煮。Na+含量采用火焰光度法测定[21]，Fe(2+,3+)、Ca2+和Mg2+含量采用原子分光光度法测定[22]。

1.4数据处理与分析

根据Pitman[23]的方法计算四季竹器官Na+、Fe(2+,3+)、Ca2+和Mg2+矿质养分选择性运输系数(SX=库器官/源器官)。

在Excel 2007软件中进行实验数据的整理与作图表，在SPSS17.0统计软件中进行单因素方差分析，在0.05水平上进行LSD多重比较。试验数据均为平均值±标准差。

2结果与分析

2.1CO2和O3浓度升高条件下四季竹叶片生物量的变化

图1显示，在CO2和O3浓度升高及其复合作用条件下，四季竹单株竹叶生物量在单独O3浓度升高处理(EO)下比环境背景大气处理(CK)显著降低26.63%，在单独CO2浓度升高处理(EC)下比CK显著升高20.90%，而在CO2和O3浓度同时升高处理(EOEC)下与CK并无明显差异；同时，EO处理的四季竹叶片生物量显著低于EC和EOEC处理，而EC 处理又显著高于EOEC处理。以上结果说明O3浓度升高能显著降低成年四季竹叶片生物量,而CO2浓度则显著提高叶片生物量,O3和CO2浓度复合作用并不会显著改变四季竹叶片生物量。

CK. 对照[(40±5) nmol·mol-1O3，(360±20) μmol·mol-1CO2]；EO. O3浓度升高[(100±10) nmol·mol-1 O3，(360±20) μmol·mol-1 CO2]；EC. CO2浓度升高 [(40±5) nmol·mol-1 O3， (700±35) μmol·mol-1 CO2]；EOEC. CO2和O3浓度复合升高[(100±10) nmol·mol-1 O3， (700±35) μmol·mol-1 CO2]；不同字母表示处理间在0.05水平上差异显著图1　CO2和O3浓度升高及其复合作用条件下四季竹竹叶生物量的变化CK. Control[(40±5) nmol·mol-1O3，(360±20) μmol·mol-1CO2]；EO. Elevated O3[(100±10) nmol·mol-1 O3，(360±20) μmol·mol-1 CO2]；EC. Elevated CO2[(40±5) nmol·mol-1 O3， (700±35) μmol·mol-1 CO2]；EOEC. Combinations of elevated CO2 and O3[(100±10) nmol·mol-1 O3， (700±35) μmol·mol-1 CO2]；The different normal letters indicate significant difference among treatments at 0.05 levelFig. 1　Leaf biomass of Oligostachyum lubricum treated with different CO2 and O3 concentrations

2.2CO2和O3浓度升高条件下四季竹器官矿质养分含量的变化

CO2和O3浓度升高及其复合作用条件下四季竹植株体内各器官矿质养分含量情况如表1所示。首先，四季竹植株体内的Na+含量在EO、EC 和EOEC处理下均比CK显著降低，但EO、EC 和EOEC处理间均无显著差异。四季竹各器官中Na+含量在EO、EC 和EOEC处理下与CK差异表现不同，EO处理Na+含量在所有器官中均显著低于CK，EC处理Na+含量在除竹秆外的器官中均显著低于CK，EOEC处理Na+含量仅在竹叶和竹根中显著低于CK；各器官Na+含量在EO、EC 和EOEC处理间变化较为复杂，除在竹秆中EO、EC和EOEC处理间无显著差异，在其余器官中各处理间均有显著差异。

其次，四季竹植株体内Fe(2+，3+)含量在EO处理下比CK显著降低，在EOEC处理下比CK显著升高，在EC处理中与CK无显著差异，而EC和EOEC处理均显著高于EO处理。各器官中Fe(2+，3+)含量在EO、EC 和EOEC处理下与CK差异表现也存在不同，EO处理除竹枝中比CK显著升高外，其余器官中均比CK显著降低；EC处理除竹根中与CK相比无显著变化外，竹叶和竹秆中均比CK显著降低，而在竹枝中则比CK显著升高；EOEC处理除竹叶中与CK相比无显著变化外，竹枝和竹根中均显著升高，竹秆中则显著降低。各处理间四季竹器官Fe(2+，3+)含量除在竹枝中无显著差异外，竹叶、竹秆和竹根中EOEC处理均显著高于EO 和EC处理，在竹秆和竹根中EC处理又显著高于EO处理。

再次，四季竹植株体内Ca2+含量在EO和EC处理下与CK比较无显著变化，在EOEC处理中显著升高，而在EO、EC 和EOEC处理间均无显著差异。各器官中Ca2+含量，EO处理在竹叶和竹根中与CK比较均无显著变化，在竹枝中比CK显著升高，竹秆中比CK显著降低；EC和EOEC处理仅在竹叶和竹根中比CK显著升高。EO和EOEC处理竹叶和竹根中Ca2+含量显著高于EO处理，但EC与EOEC处理间在各器官中均无显著差异。

另外，四季竹植株体内Mg2+含量在EO和EC处理下与CK比较无显著变化，在EOEC处理下则比CK显著升高，并显著高于EO和EC处理。各器官中Mg2+含量则存在差异，EO处理在竹叶和竹枝中均与CK相比无显著变化，竹秆中则比CK显著升高，竹根中又比CK显著降低；EC处理Mg2+含量除竹秆中显著比CK降低外，其余器官中均与CK相比无显著变化；EOEC处理Mg2+含量在竹叶中比CK显著升高，竹秆中比CK显著降低，竹枝和竹根中与CK相比无显著变化。竹叶和竹根中Mg2+含量在EOEC处理下均显著高于EO和EC处理，而EO与EC处理间无显著差异；竹枝中Mg2+含量在EOEC处理下与EO和EC处理无显著差异，而EO处理显著高于EC处理；竹秆中Mg2+含量在EO处理下显著高于EC和EOEC处理，EC、EOEC处理间无显著差异。

以上结果说明O3浓度升高总体显著降低四季竹植株体内Na+含量和Fe(2+，3+)含量，并未改变植株体内Ca2+含量和Mg2+含量；CO2浓度升高总体上降低植株体内Na+含量，却未改变其余矿质离子的浓度；O3浓度和CO2浓度升高总体显著降低植株体内Na+含量和提高Fe(2+，3+)含量、Ca2+含量和Mg2+含量。

2.3CO2和O3浓度升高及其复合作用条件下四季竹器官矿质养分含量比的变化

CO2和O3浓度升高及其复合作用条件下四季竹各器官矿质养分比变化情况如表2所示。就各器官中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/Na+而言，在竹叶中均表现为EO、EC和EOEC 处理显著高于CK；EO处理竹枝中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/Na+和Mg2+/ Na+、竹秆中Mg2+/Na+均比CK显著升高，而竹根中Fe(2+，3+)/Na+比CK显著降低；EC处理竹枝中Fe(2+，3+)/Na+和Ca2+/Na+、竹根中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+和Mg2+/ Na+均比CK显著升高，竹秆中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+比CK显著降低；EOEC处理竹枝中Fe(2+，3+)/Na+、竹根中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+和Mg2+/ Na+均比CK显著升高。EO、EC 和EOEC处理间Fe(2+，3+)/Na+在竹叶、竹秆和竹枝中均无显著差异，但在竹根中EOEC处理显著高于EO和EC处理，而EC处理又显著高于EO处理；EO、EC和EOEC处理间Ca2+/Na+在竹根中无显著差异；Mg2+/Na+在竹枝和竹秆中表现为EO处理显著高于EC和EOEC处理，EC和EOEC处理间无显著差异，在竹叶和竹根中表现为EOEC处理显著高于EO和EC处理，EO和EC处理间无显著差异。

表1　CO2和O3浓度升高及其复合作用下四季竹器官矿质养分含量

注：同列相同器官内不同小写字母表示处理间在0.05水平存在显著性差异；下同。

Note: The different normal letters within the same column and organ indicate significant difference among treatments at 0.05 level; The same as below.

同时，与CK比较，EO处理竹秆中Ca2+/ Fe(2+，3+)和Mg2+/Fe(2+，3+)、竹根中Mg2+/Fe(2+，3+)显著升高；EC处理竹叶和竹秆中Ca2+/Fe(2+，3+)显著升高，其竹枝中Mg2+/Fe(2+，3+)显著降低；EOEC处理竹叶中Mg2+/Fe(2+，3+)显著降低。Ca2+/Fe(2+，3+)除EO处理在竹根中高于EOEC处理外，在其余器官中EO、EC和EOEC处理间均无显著差异；Mg2+/Fe(2+，3+)在竹叶中表现为EOEC处理显著高于EO和EC处理，在竹秆和竹根中则为EO处理显著高于EC和EOEC处理。

另外，与CK比较，四季竹Mg2+/Ca2+仅在EO处理竹秆中和EOEC处理竹叶中显著升高，在EC处理竹枝中显著降低，而在其余器官、处理中均无显著变化；竹叶中Mg2+/Ca2+在EOEC处理下显著高于EO和EC处理，竹秆中Mg2+/Ca2+在EO处理下显著高于EC和EOEC处理。

以上结果说明O3浓度升高主要显著提高竹叶和竹枝中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+和Mg2+/ Na+和竹秆和竹根中Ca2+/ Fe(2+，3+)、Mg2+/ Fe(2+，3+)和Mg2+/Ca2+；CO2浓度升高显著升高竹叶和竹枝中Fe(2+，3+)/Na+、Ca2+/ Na+和Mg2+/ Na+和竹叶和竹枝中Ca2+/ Fe(2+，3+)以及降低竹秆中Fe(2+，3+)/Na+和Ca2+/ Na+；O3和CO2浓度主要显著提高竹叶中各矿质养分含量比值。

表2　CO2和O3浓度升高及其复合作用下四季竹器官矿质养分含量比值

2.4CO2和O3浓度升高及其复合作用条件下四季竹器官矿质养分选择运输能力的变化

表3显示，与CK比较，EO处理的竹根-竹秆SFe,Na和SMg,Na、竹秆-竹枝SFe,Na和SCa,Na均显著升高，而竹枝-竹叶SFe,Na和SCa,Na显著降低，表明EO处理能提高竹根向竹秆、竹秆向竹枝运输Fe(2+，3+)、竹根向竹秆运输Mg2+以及竹秆向竹枝运输Ca2+的能力，但降低了竹枝向竹叶运输Fe(2+，3+)、Ca2+的能力；同时，与CK相比，EC处理的竹根-竹秆SFe,Na、SMg,Na和SFe,Na均显著下降，而其竹秆-竹枝SFe,Na、SMg,Na和SFe,Na均显著升高，其竹枝-竹叶SFe,Na显著下降、SMg,Na显著升高，表明EC处理降低了竹根向竹秆运输Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+以及竹枝向竹叶运输Fe(2+，3+)的能力，但提高了竹秆向竹枝运输Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+、竹枝向竹叶运输Mg2+的能力；再者，与CK比较，EOEC处理竹根-竹秆SFe,Na、SMg,Na和SFe,Na、竹秆-竹枝SFe,Na和竹枝-竹叶SFe,Na均显著下降，其竹秆-竹枝SFe,Na和竹枝-竹叶SMg,Na显著升高，表明EOEC处理降低了竹根向竹秆运输Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+和竹秆向竹枝、竹枝向竹叶运输Fe(2+，3+)的能力，提高了竹秆向竹枝运输Fe(2+，3+)和竹枝向竹叶运输Mg2+的能力。

另外，与CK比较，EO处理竹根-竹秆SCa,Fe和竹秆-竹枝SMg,Fe显著降低，显示竹根向竹秆运输Ca2+和竹秆向竹枝运输Mg2+的能力均低于运输Fe(2+，3+)的能力；EC处理竹秆-竹枝SCa,Fe和SMg,Fe比CK显著降低，竹枝-竹叶SCa,Fe和SMg,Fe比CK显著升高，又表明竹秆向竹枝运输Ca2+和Mg2+的能力低于运输Fe(2+，3+)的能力，但竹枝向竹叶运输Ca2+和Mg2+的能力强于运输Fe(2+，3+)的能力；EOEC处理只有竹枝-竹叶SMg,Fe比CK显著升高，说明竹枝向竹叶运输Mg2+的能力强于运输Fe(2+，3+)的能力。与CK比较，EO处理的竹根-竹秆SMg,Ca显著升高，而其竹秆-竹枝SMg,Ca显著降低，但EOEC处理仅竹枝-竹叶SMg,Ca显著升高，从而表明EO处理下竹秆向竹枝运输Mg2+的能力强于运输Ca2+的能力，竹秆向竹叶运输Mg2+的能力低于运输Ca2+的能力，EC处理下器官间运输Mg2+和Ca2+的能力相当，EOEC处理下竹枝向竹叶运输Mg2+的能力强于运输Ca2+的能力。

表3　CO2和O3浓度升高及其复合作用条件下四季竹器官矿质养分选择性运输系数

3讨论

3.1O3浓度升高对四季竹器官矿质养分的影响

高浓度O3暴露条件下会影响植物体内矿质养分的累积和分配，继而影响植物的生长[12]。本研究结果表明O3浓度升高能改变植物体内一些矿质养分的含量，四季竹植株体内总的Na+和Fe(2+，3+)含量降低，但并未减少植株体内总的Ca2+和Mg2+含量。造成这种现象的原因，一方面与O3浓度升高对四季竹植株体内不同器官矿质养分重新分配和转运有影响，显著降低竹根、竹秆、竹枝和竹叶Na+和Fe(2+，3+)含量，尤其是竹叶中的含量；另一方面，不同植物体内的矿质元素在植物生长代谢中所起的作用也会导致其含量的变化来应对环境变化的响应；再者可能与O3浓度升高会显著改变四季竹器官间矿质养分的选择运输能力，加剧器官间矿质养分的竞争格局等有关。

需要注意的是，植物体内矿质养分的含量和分配最终反映在植物正常生长上，主要是植物光合器官叶片的光合作用。O3浓度升高改变植物体内矿质养分的含量，可能会改变植物叶片中光合作用所需要的元素而影响植物的生长。本研究发现O3浓度升高一方面会降低四季竹叶片中养分含量，这与先前研究认为O3直接作用于植物叶片，导致叶片的损伤并破坏光合作用，而植物的自我修复机制会消耗自身更多的矿质养分以修补叶片损伤和维持光合作用，进而导致植物体内矿质养分含量的降低[24-27]相一致；另一方面会进一步导致其他器官向竹叶运输矿质养分的能力降低，使叶片无法通过吸收其它来源的养分来满足自身生长所需要的养分要求，进一步加剧了四季竹生长的限制，尤其是竹叶的生长，这与笔者先前研究认为O3浓度升高会抑制四季竹生长相吻合[28]。但同时也要注意到，不同矿质养分在植物生长过程中自身的作用和参与的生理生化过程不同，O3浓度升高改变不同矿质养分含量和分配格局也进一步导致其参与的过程发生紊乱，进而抑制植物的生长，如蛋白质合成受阻及渗透调节与膜生理功能受到干扰等[29]。

3.2CO2浓度升高对四季竹器官矿质养分的影响

普遍认为CO2浓度升高会刺激植物的生长，但也有研究认为CO2浓度升高会影响植物矿质养分的吸收，降低植物器官矿质养分含量，尤其是叶片会出现养分稀释效应，降低植物的光合速率，表现出对植物生长的抑制作用[30,31]。本研究结果显示，CO2浓度升高降低了四季竹植株体内总的Na+含量，但未改变四季竹植株体内总的Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量。造成CO2浓度升高对四季竹植株体内总的矿质养分差异的原因，我们认为，一方面CO2浓度升高可促进光合作用进行，进而促进植物的生长，尤其是促进叶片的生长，在一定程度上稀释效应导致元素含量降低，尤其是竹叶中Na+和Fe(2+，3+)的含量；另一方面，CO2浓度升高促进植物生长会改变器官间不同养分的竞争格局，这很大程度上与矿质养分的性质及在植物生长中所起的作用有关[15]。

尽管CO2浓度升高并未改变四季竹植株内总的Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量，但在不同器官内Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量却表现出不同的变化规律。分析认为可能与矿质养分自身的作用有关，Fe(2+，3+)主要用于调节渗透离子平衡和维持叶片光合作用，Ca2+和Mg2+主要用于满足叶片光合作用。在我们先前的研究中证实CO2浓度升高促进了四季竹的生长，尤其是光合器官竹叶的生长[28]，这就需要更多的养分来满足其生长。本研究中发现CO2浓度升高促进四季竹生长主要是通过提高竹叶中Mg2+含量和从其他器官向竹叶转运更多的Ca2+和Mg2+来满足其生长的需要，并且对Ca2+和Mg2+的吸收速率大于植株竹叶碳水化合物的合成速率[15]。

3.3CO2和O3浓度升高复合作用对四季竹器官矿质养分的影响

高浓度CO2和O3复合条件下会改变植物养分的吸收和运输，其变化很大程度上取决于植物本身及其所处的自然环境条件[32]。本研究发现高浓度CO2和O3复合条件下降低了四季竹植株体内总的Na+含量，但提高了植株体内总的Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量。原因可能是，一方面高浓度O3和CO2复合条件下四季竹植株体内通过选择性蓄积所需要的矿质养分以修补O3浓度升高造成的叶片损伤，同时也为满足四季竹叶片正常的光合作用所需要的养分，这也是CO2浓度升高一定程度上会缓解O3浓度升高给四季竹生长造成的损伤的重要原因。另一方面，高浓度CO2和O3复合条件下改变了四季竹对矿质养分的选择运输能力，尤其是提高了Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+从竹枝向竹叶的向上运输能力，这可能与矿质养分的性质，包括离子半径、电荷数、电子层结构及在植物生长中所起的作用等有关[16]，以维持植物体内矿质养分平衡。

综上所述，CO2和O3浓度升高及其复合作用条件下，四季竹器官的矿质养分含量和运输会发生适应性变化。O3浓度升高降低了四季竹植株体内矿质养分含量和器官间养分运输能力，在一定程度上影响四季竹的正常生长；CO2浓度升高虽未改变四季竹植株体内矿质养分含量，但能通过提高Ca2+和Mg2+向光合器官叶片的运输能力，促进四季竹生长；CO2和O3浓度升高复合作用能通过提高四季竹光合器官竹叶中Fe(2+，3+)、Ca2+和Mg2+含量及其向光合器官叶片的运输能力，以维持体内矿质养分元素的平衡，提高四季竹对高浓度CO2和O3浓度复合环境下的适应能力。

参考文献:

[1]AINSWORTH E A. Rice production in a changing climate: a meta-analysis of responses to elevated carbon dioxide and elevated ozone concentration[J].GlobalChangeBiology, 2008, 14: 1 642-1 650.

[2]IPCC. Climate Change 2007: The Scientific Basis [R]. Cambridge: Cambridge University Press, 2007.

[3]KOSTIAINEN K, JALKANEN, H, KAAKINEN S,etal. Wood properties of two silver birch clones exposed to elevated CO2and O3[J].GlobalChangeBiology, 2006, 12: 1 230-1 240.

[4]PINKARD E A, BEADLE C L, MENDHAM D S,etal. Determining photosynthetic responses of forest species to elevated CO2: Alternatives to FACE[J].ForestEcologyandManagement, 2010, 260(8): 1 251-1 261.

[5]ARANDA X, AGUSTI C, JOFFRE R,etal. Photosynthesis, growth and structural characteristics of holm oak resprouts originated from plants grown under elevated CO2[J].PhysiologiaPlantarum, 2006, 128(2): 302-312.

[6]WITTING V E, AINSWORTH E A, LONG S P. To what extent do current and projected increases in surface ozone affect photosynthesis and stomatal conductance of trees? A meta-analytic review of the last 3 decades of experiments[J].Plant,Cell&Environment, 2007, 30(9): 1 150-1 162.

[7]WITTING V E, AINSWORTH E A, NAIDU S L,etal. Quantifying the impact of current and future tropospheric ozone on tree biomass, growth, physiology and biochemistry: a quantitative meta-analysis[J].GlobalChangeBiology, 2009, 15(2): 396-424.

[8]RYANF S Z, WOO S Y, KWON S Y,etal. Changes of net photosynthesis, antioxidant enzyme activities, and antioxidant contents ofLiriodendrontulipiferaunder elevated ozone[J].Photosynthetica, 2009, 47(1): 19-25.

[9]STAFFORD N. The other greenhouse effect[J].Nature, 2007, 448(7 153): 526-528.

[10]李硕, 郑有飞, 吴荣军, 等. 臭氧污染胁迫下植物营养生长及防护研究[J]. 中国农业科技导报, 2014, 16(1): 117-124.

LI S H, ZHENG Y F, WU R J,etal. Research progress on plant vegetative growth and protection under pollution stress[J].JournalofAgriculturalScienceandTechnology, 2014, 16(1): 117-124.

[11]THOMAS V F D, BRAUN S, FLUCKIGER W. Effects of simultaneous ozone exposure and nitrogen loads on carbohydrate concentrations, biomass, and growth of young spruce trees (Piceaabies)[J].EnvironmentalPollution, 2005, 137(3): 507-516.

[12]PIIKKI K, VORNE V, OJANPERK, PLEIJEL H. Impact of elevated O3and CO2exposure on potato (SolanumtuberosumL.) tuber macronutrients (N, P, K, Mg, Ca) [J].Agriculture,EcosystemsandEnvironment, 2007, 118(1/4): 55-64.

[13]FANGMEIER A, DE TEMMERMAN L, BLACK C,etal. Effects of elevated CO2and /or ozone on nutrient concentrations and nutrient uptake of potatoes[J].EuropeanJournalofAgronomy, 2002, 17(4): 353-368.

[14]尹微琴, 张贤臣, 王小治, 等. O3浓度升高对麦季土壤-植株系统中微量元素的影响[J]. 农业环境学报, 31(11): 2 094-2 100.

YIN W Q, ZHANG X C, WANG X Z,etal. Effect of ozone enrichement on DTPA-extractable microelements in soil and accumulation of microelements of mature crops in the wheat season[J].JournalofAgro-EnvironmentalScience, 2012, 31(11): 2 094-2 100.

[15]郭嘉. 稻田系统主要矿质元素生物有效性对大气CO2浓度升高的响应研究[D]. 南京: 南京农业大学, 2011.

[16]庄明浩, 陈双林, 李迎春, 等. CO2浓度升高对毛竹器官矿质离子吸收、运输和分配的影响[J]. 生态学报, 2013, 33(14):4 297-4 305.

ZHUANG M H, CHEN S L, LI Y C,etal. Effects of increased concentrations of gas CO2on mineral ion uptake, transportation and distribution inPhyllostachysedulis[J].ActaEcologicalSinica, 2013, 33(14): 4 297-4 305.

[17]PENUELAS J, IDSO S B, RIBAS A,etal. Effects of long-term atmospheric CO2enrichment on the mineral concentration ofCitrusaurantiumleaves[J].NewPhytologist, 1997, 135(3):439-444.

[18]LOLADZE I. Rising atmospheric CO2and human nitrition: toward globally imbalanced plant stoichiometry?[J].TrendsinEcology&Evolution, 2002, 17(10): 457-461.

[19]MCKEE I F, EIBLMEIER M, POLLE A. Enhanced ozone-tolerance in wheat grown at an elevated CO2concentration: Ozone exclusion and detoxification[J].NewPhytologist, 1997, 137: 275-284.

[20]江泽慧, 萧江华, 许煌灿. 世界竹藤 [M]. 辽宁:辽宁科学技术出版社, 2002．

[21]李品芳, 白文波, 杨志成. NaCl胁迫对苇状羊茅离子吸收与运输及其生长的影响[J]. 中国农业科学, 2005, 38(7): 1 458-1 565.

LI P F, BAI W B, YANG Z C. Effects of NaCl stress on ions absorption and transportation and plant growth of tall fescue[J].ScientiaAgriculturaSinica, 2005, 38(7): 1 458-1 565.

[22]HUNT J. Dilute hydrochloric acid extraction of plant material for routine cation analysis[J].CommunicationsinSoilScienceandPlantAnalysis, 1982, 13(1): 49-55.

[23]PITMAN M G. Transport across the root and shoot /root interaction[M]// Staples R C, Toennisson G A. Salinity Tolerance in Plants. Milton: Wiley, 1984.

[24]宫玉艳. 近地层臭氧浓度升高对水稻元素吸收和分配的影响[D]. 扬州: 扬州大学, 2010.

[25]SIEFERMANN-HARMS D, PAYER H D, SCHRAMEL P,etal. The effect of ozone on the yellowinprocess of magnesium-deficient clonal Norway spruce grown under defined conditions[J].JournalofPlantPhysiology, 2005, 162(2): 195-206.

[26]郑飞翔, 王效科, 侯培强, 等. 臭氧胁迫对水稻生长以及C、N、S元素分配的影响[J]. 生态学报, 2011, 31(6): 1 479-1 486.

ZHENG F X, WANG X K, HOU P Q,etal. Influences of elevated ozone on growth and C,N,S allocations of rice[J].ActaEcologicaSinica, 2011, 31(6): 1 479-1 486.

[27]DROGOUDI P D, ASHMORE M R.14C-allocation of flowering and deblossomed strawberry in response to elevated ozone[J].NewPhytologist, 2001, 152(3): 455-461.

[28]庄明浩, 陈双林, 李迎春, 等. 高浓度CO2和O3对四季竹叶片膜脂过氧化及抗氧化系统的影响[J].生态学杂志, 2012,31(9): 2 184-2 190.

ZHUANG M H, CHEN S L, LI Y C,etal. Effects of elevated O3and CO2concentrations on the membrane lipid peroxidation and antioxidant system ofOligostachyumlubricumleaves[J]．ChineseJournalofEcology, 2012, 31(9): 2 184-2 190.

[29]YAMAJI K, JULKUNEN-TIITTO R, ROUSI M,etal. Ozone exposure over two growing seasons alters root-to-shoot ratio and chemical composition of birch (BetulapendulaR.)[J].GlobalChangeBiology, 2003, 9: 1 363-1 377.

[30]REICH P B, HOBBIE S E, LEE T,etal. Nitrogen limitation constrains sustainability of ecosystem response to CO2[J].Nature, 2006, 440: 922-925.

[31]DUVAL B D, BLANKINSHIP J C, DIJKSTRA P,etal. CO2effects on plant nutrient concentration depend on plant functional group and available nitrogen: a meta-analysis[J].PlantEcology, 2012, 213(3) : 505-521.

[32]LE THIEC D, MANNINEN S. Ozone and water deficit reduced growth of Aleppo pine seedlings[J].PlantPhysiologyandBiochemistry, 2003, 41(1): 55-63.

(编辑:裴阿卫)

文章编号:1000-4025(2016)06-1163-09

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.06.1163

收稿日期:2016-02-28;修改稿收到日期:2016-06-05

基金项目:国家林业局林业科学技术推广项目([2014]07);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(RISF2014006)

作者简介:庄明浩(1985-)，男，在读博士研究生，主要从事竹林生理生态研究。E-mail：zhuangminghao3@163.com *通信作者:陈双林，研究员，主要从事竹林生态与培育研究。E-mail：cslbamboo@126.com

中图分类号:Q945.12;Q945.79

文献标志码:A

Effect of Elevated Carbon Dioxide and Ozone on the Mineral Nutrient Content and Distribution and Transportation inOligostachyumlubricum

ZHUANG Minghao1,2, LI Yingchun1,CHEN Shuanglin1*

(1 Research institute of Subtropical Forest,Chinese Forestry Academy,Fuyang, Zhejiang 311400 ,China；2 College of Environmental Science and Engineering, Peking University, Beijing 100871, China)

Abstract:To provide theoretical evidence to aid adaptive management of bamboo plantation operating under the background of climate change, we studied the effects of simulated elevated atmospheric carbon dioxide (CO2) and ozone (O3) concentrations on mineral ion uptake and transportation in bamboo. We chose the biennial Oligostachyum lubricum as experiment material, and employed the open-top chambers (OTCs) test method in conjunction with a split-plot design to simulate the different atmospheric and elevated CO2 and O3 concentrations, Control [CK, (40±5) nmol·mol-1O3 ,(360±20) μmol·mol-1CO2]; elevated O3 [EO, (100±10) nmol·mol-1O3, (360±20) μmol·mol-1CO2]; elevated CO2 [EC, (40±5) nmol·mol-1O3, (700±35) μmol·mol-1CO2] and combinations of elevated CO2 and O3 [EOEC,(100±10) nmol·mol-1O3, (700±35) μmol·mol-1CO2]. Our results showed that, compared with CK treatment, EO treatment decreased significantly the Na+ and Fe(2+，3+)concentrations in O. lubricum, especially leaf and root, and the ions transportation ability among organs, while had no changes for the Ca2+and Mg2+concentrations. EC treatment had no changes in Fe(2+，3+)and Ca2+and Mg2+concentrations with the exception of the decrease significant of Na+ concentration, but enhanced the Ca2+and Mg2+transportation ability from branch to leaf. EOEC treatment decreased significantly the Na+ concentration while increased the Fe(2+，3+)and Ca2+and Mg2+concentrations and the transportation ability among organs. Based on these findings, we concluded that elevated ozone influenced the normal growth of O. lubricum by decreasing the concentrations of mineral nutrient and transportation ability among organs; elevated carbon dioxide benefited the growth of O. lubricum by enhanced the Ca2+and Mg2+transportation ability from other organs to leaf; the combinations of elevated ozone and carbon dioxide increased both the mineral nutrient concentrations and its transportation ability from other organs to leaf, and maintained the balance of mineral elements, and enhanced the adaptation capacity of O. lubricum to environments with higher ozone and carbon dioxide concentrations.

Key words:Oligostachyum lubricum; ozone; carbon dioxide; mineral nutrient; selective transportation index