植物的生化他感效应及其在园林绿化中的应用

2016-08-05宋洁瑾

改革与开放 2016年13期

宋洁瑾

宋洁瑾

植物通过向环境释放特定的化感物质从而对邻近的其他植物生长发育产生的有益和有害的影响称为化感作用，其在园林绿化中的应用是一个崭新的研究领域。本文介绍了化感作用的概念和种类以及不同生物体之间化感作用的作用机理，并着重论述了化感作用在园林绿化中的应用途径、实例及建议。

园林植物；园林；化感作用；化感物质

随着经济的发展，园林绿化对于城市建设的重要性越来越明显。园林绿化中，种植位置较近的植物之间，并不仅仅对光照、水分和养料有竞争，它们还各自产生不同的化学物质，并相互发生作用，即化感作用。化感作用通过媒介物作用于植物体，使其之间形成相生相克的关系。园林种植设计中充分利用化感作用，对植物之间的相互关系进行调整和改善，将更有利于植物群落的生态结构向科学、合理的方向发展。

一、概念

Allelopathy这个词于1937年由德国科学家Molish提出，用以表达不同种属间的植物在化学方面的相互作用。这种相互作用既包括有益的作用，也包括抑制和有害的作用，因此可将其称为植物他感作用。广义的化感作用包括异株相生作用（Allelocatalyses/Allelocatalysis）和异株克生作用（Allelopathy）。用于传递信息或作为媒介的化学物质称作化感物质（Allelo⁃chemicals）或化学信息物质（semiochemi⁃cals）。［1］

二、化感作用的种类及化感物质的来源

1.化感物质的种类

植物的化感物质是其分泌到环境中的代谢物或次生代谢物，它广泛地存在于植物的各个器官中，如根、茎、叶、花、花粉、果实或种子，化感物质可分为10多类，即水溶性有机酸；直链醇；脂肪族醛和酮；简单不饱和内酯；长链脂肪酸和多炔；醌类；苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素类；内黄酮类；单宁；内萜；氨基酸和多肽；生物碱和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷。

2.化感物质的来源

植物化感物质的产生和释放方式归纳起来可分为4种类型［2］：一是雨水冲淋型。植物产生的液态分泌物，通过雨水淋溶等方式释放到土壤中，从而对周围植物的生长产生影响，如芒萁；二是根部溢出型。根所分泌的物质被传送到土壤中，影响其他植物的生长，如野燕麦、菊科植物洋艾；三是挥发侵入型。植物所产生的挥发性物质，作用于附近植物，影响其生长，如无刺槐；四是残体分解型。植物的枯枝落叶等残体分解释放化感物质，抑制其他植物的生长，如高粱、小麦。

植物化感物质的生成受其生长环境，如光、营养、水分、温度、化学物质等影响很大。不同植物产生的化感物质种类不同、量也不同，同一种植物的不同品种之间也有很大差异。［3-6］

3.作用机理

化感物质作用的初始位点是细胞膜，通过改变膜结构和功能，进而影响植物的生理生化代谢活动，降低受体植物的光合速率或减少叶绿素的合成，降低酶的活性和功能，促进或抑制受体的激素代谢。

三、植物化感作用在园林植物上的表现形式

化感作用在不同园林植物之间也普遍存在。通过植物器官挥发、淋溶、残株腐解等途径向周围环境释放化感物质来促进或抑制周围植物的生长。

1.园林植物的异株相生作用

园林绿化植物之间互惠共生的现象广泛存在，其作用机制也各不相同。有的是树种树皮、叶片或根部分泌化学物质；有的是树种间养分转移；有的是植物根系间的相互作用，使根系在土壤中的分布更加合理，有效改善植物对土壤水分和养分的吸收。植物造景设计如果充分利用这种相生作用，能提升景观品质，营造出生态的、稳定的植物群落，产生相得益彰的效果。如禾本科植物与豆科植物之间的相生作用，禾本科植物根系分泌的有机酸能促进团粒结构的形成，从而为豆科植物所利用；而豆科植物的根系不仅能够帮助土壤形成粒结构，还能制造氮肥反过来促进禾本科牧草的生长。

经过不断的实践和探索，人们已经总结出一些明显存在相生关系的植物品种（见表1）。

表1几种园林植物化感异株相生作用

注：A＞B表示单向作用，仅A植物对B植物具有化感作用，A＜＞B表示双向作用，B植物也对A植物起化感作用，下表2同。

2.园林植物的异株克生作用

园林绿化中，有的树种会对其他树种产生抑制性作用，植物间的这种相克作用广泛存在于乔木、灌木、草本植物中，在应用时需要引起注意（见表2）。

表2园林植物异株克生作用

月季松、苹果、桦木大丽菊黑胡桃A＞B A＞B

（1）乔木类。刺槐树皮分泌的挥发性物质对多种草本植物生长具有抑制性作用，若与果树混种，能抑制果树结果；桧柏的挥发性油类，能减缓其他花卉植物的呼吸作用，使其停止生长，呈中毒现象；核桃的叶子和根能分泌胡桃醌，对海棠等蔷薇属花木和多种草本花卉有抑制作用；夹竹桃的叶、皮及根部分泌出夹竹甙和胡桃醌，影响其他花卉植物的生长；苹果和梨能从果实、枝叶中游离出气态乙烯，对周围植物产生多种影响，如枯萎、提早落叶、促进果实成熟等。

还有一些同属植物表现出相同的克生作用。如香桃木属（Myrtus）、桉树属（Eu⁃calyptus）、臭椿属（Ailanthus）植物的叶均分泌多种酚类物质，对亚麻属（Linum spp.）植物生长的抑制作用显著。柽柳属（Tamari⁃ax Linn）植物由根系吸收大量氯化钠并从叶上的盐腺分泌出来，将土壤深处的盐输送到地表上，使其周围变成高含盐区域，从而影响其他乔灌木的生长。

（2）花灌类。丁香、薄荷、风信子、稠李、月季等花卉能分泌芳香物质，对周边花卉有一定的抑制作用；向日葵能产生克生物质强烈抑制豆科植物形成根瘤和固氮作用；番石榴对其他植物的抑制性他感作用，使其树冠周围出现了无草现象。

（3）草坪及地被类。他感作用也同样普遍存在于不同草种之间。冷、暖季型草坪草混播的绿期互补套作方式，有效提高了草坪的观赏性，而冷季型草高羊茅和暖季型草狗牙根之间，就存在明显的抑制作用，应慎用。同样，植物的他感作用也可以被用来防治杂草。如红三叶草（Trifoli⁃um praterse）含有多种异黄酮类物质，能抑制其他植物的发芽，使其他杂草无法生长，常常形成单种群落。

（4）水生植物类。藻类暴发性生长能形成水华，将水体中的溶解氧消耗殆尽，使水生动物窒息而死。还有很多藻类能产生藻毒素，直接毒害动物或通过食物链传递从而对人类健康造成威胁。如何有效控制藻类一直是人们关注的领域。如水花生、水浮莲、满江红、紫萍、浮萍、西洋菜和水葫芦，对雷氏衣藻都有抑制效应，其中水葫芦的抑制作用最强。［7］如石菖蒲根系分泌的化感物质能破坏藻细胞的叶绿素，从而伤害和清除藻类。马来眼子菜对藻类也有抑制作用。［8］

3.植物的自毒作用

自毒作用是植物通过分泌与释放有毒化学物质抑制同种植物的生长。比如1967年，Webb、Tracey和Haydock发现，在棕榈科的银桦（Grevillea robusta）种植场上见不到它的幼苗，而在邻近的南洋杉（Ar⁃aucaia cunninghamii）种植场内却有大量的银桦幼苗。在排除了光照、水分、养分供应等因子的影响之后，他们得出结论：银桦具有自毒作用。银桦的根分泌一种有毒物质，随水输送至幼苗而致其死亡。苹果树也具有自毒作用，它的根系分泌黄酮根苷，对苹果幼苗的生长具有强烈抵制作用［9］，所以苹果园树木的更新或补种难度很大。［10］

四、化感作用在园林建设中的意义

在进行植物景观设计时，园林植物的化感作用对景观品质及其生态效益具有重要的指导意义。

1.利用化感作用构建复合植物群落，提高园林景观生态效益

植物化感作用对生态系统功能和发展有着重大的影响，种植设计充分考虑园林植物间的化感作用，是提高园林景观生态效益的重要途径之一。［11］景观设计师不仅要了解植物的生态习性，也要了解植物之间的相互作用，包括化感作用，以及植物群落的结构组成及其演替规律，才能设计出具有较高生态价值的植物景观。种植设计应以群落为绿化的基本单位，以植被地理分布规律为理论依据，尽量选择乡土植物，不仅考虑不同植物搭配的美观，还要考虑植物的相生相克现象，从而构建结构合理、功能稳定的复合植物群落。要做到乔木、亚乔木、大灌木、小灌木和地被草本层4～5层结构，阳性、中性和耐阴性相结合；地下部分要使深根、中根、浅根，有根瘤、无根瘤的根系相协调，做到植物的科学配置，减少盲目性，避免群落中产生排斥作用而出现种群的单一化，保持多样性有利于增强群落对外界干扰的抵抗力，保持生态平衡。

2.利用化感作用增强园林景观的可持续性

最大限度地追求生物多样性已经成为现代园林的显著特点，这使得现代园林更加接近于一个由多种植物构成的人工群落。植物之间的相互关系也变得格外复杂，各种园林植物产生化学物质释放到环境中，可以抑制或促进别的园林植物的生长［12］，同一群体中的园林植物之间相互促进，有利于园林景观的稳定性和可持续性，有助于其发挥最大的生态环境效益和社会经济效益。［13］

3.利用化感作用处理城市景观水体问题

随着水环境污染问题日趋严重，已经有科学家开始致力于抑藻化感物质的研究。Rice认为，大型水生植物与藻类的相互抑制作用是广泛存在的，后来的研究也逐渐证实了这一判断。有抑制作用的化感物质可以减少有害生物量（如赤潮），有促进作用的化感物质可以作为生物促进剂提高污染物的生物转化速率（如提高活性污泥的活性和脱氮速率等）。［14］

［1］Rice EL，Allelopathy，Second Ed，Academic Orlando，FL，1984：382.

［2］徐公天.我国城市园林植物病虫害的现状及对策［J］.中国森林病虫，2002，21（1）：48-51.

［3］彭惠兰.植物他感作用探讨［J］.四川师范学院学报（自然科学版），1997，18（3）：224-227.

［4］邢勇.植物的他感作用［J］.生物学教学，2002，274：1-3.

［5］赵梁军.观赏植物生物学［M］.北京：中国农业大学出版社，2002：369-371.

［6］方绮军，傅昀，程世清.植物之间生化他感作用的研究及其应用［J］.云南农业大学学报，1999，1420：206-210.

［7］何池全，叶居新.石菖蒲（Acorus tatariowii）克藻效应的研究［J］.生态学报，1999，19（5）：754-758.

［8］陈坚，顾林娣，章宗涉，等.马来眼子菜抑制藻类增长及其抑制系数的计算［J］.上海师范大学学报（自然科学版），1994，23（1）：69-73.

［9］唐建军，陈欣，张传进，王新.超高效杀虫剂吡虫啉的特性及其应用［J］.中国农学通报，1999（01）.

［10］刑勇，段小燕.植物的自毒作用［J］.生物学教学，2002.

［11］李博.生态学［M］.北京：高等教育出版社，2002：97-100.

［12］Putnam A R.The science of allelopathy［M］. New York：John Wiley&Sons，1986：232-246.