范志超，王彦荣

(草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)



不同生境苦豆子种群的生产性能

范志超，王彦荣

(草地农业生态系统国家重点实验室 兰州大学草地农业科技学院，甘肃 兰州 730020)

摘要：本研究重点比较了干旱和湿润生境下，苦豆子(Sophora alopecuroides)的草产量、种子产量、种子大小和种子硬实率等生产性能的指标和特性。在广泛分布地区选择5个测定地点，包括甘肃临泽、民勤，宁夏盐池，内蒙古阿拉善左旗和额济纳旗。结果表明，生长环境对苦豆子的生产性能影响很大；干旱生境的每分枝干草产量均小于湿润生境的，分别为4.9和7.2 g，干旱生境与湿润生境单位面积的干草产量分别为1 330.7和1 546.1 kg·hm-2；各地点单位面积与每分枝的种子产量、收获指数、硬实率和千粒重，均表现为干旱生境高于湿润生境，其中，干旱生境的平均实际种子产量和收获指数均显著高于湿润生境的(P<0.05)，分别为335.0 kg·hm-2、1.2 g·分枝-1和17.0%，是湿润生境的2.2、1.7和2.1倍；干旱生境的平均硬实率为91.0%，高于湿润生境5.7个百分点；干旱生境种子平均千粒重为19.5 g，是湿润生境的1.3倍。两种生境的生殖枝密度和每荚果种子数均与单位面积种子产量呈极显著正相关(P<0.01)。依据本研究数据估测，我国苦豆子的干草总产量和种子产量分别为239.5万～278.3万t和27.8万～60.3万t。

关键词：苦豆子；不同生境；草产量；种子产量；收获指数

苦豆子(Sophoraalopecuroides)属豆科(Leguminosae)槐属(Sophora)多年生草本植物，广泛分布于亚洲的干旱、半干旱地区，在我国以宁夏、新疆、内蒙古、甘肃等省区分布范围广、蕴藏量大[1]。苦豆子为中旱生且耐盐碱，多生长于荒漠、半荒漠地带中的潮湿地段，如地下水位较高的绿洲边缘、河岸、农田沟渠、田埂以及公路旁等[2]；苦豆子既是我国西北地区较为常见的野生药用植物与饲用植物[3-4]，也是重要的绿肥、蜜源与固沙植物[5-7]。植株及种子中含多种生物碱成分，且种子中的含量最高[8]，是用于提取生物碱的主要原料，其提取物在农药与兽药方面也有重要的应用[9-11]。

苦豆子在不同生长期植株的蛋白含量在14.86%～22.69%[12]，氨基酸种类丰富[13]，有作为优良饲草的潜力；但是，由于植株中大量生物碱的存在，其味道较苦，适口性差，被认为是弱毒性季节有毒植物[14-16]，有毒季节内家畜因饥饿而贪食会产生危害[17-18]，通过适当的加工调制可降低毒性，提高利用价值[19]；其他季节内毒性会减少或消失，可用于草地放牧。在我国西北地区，苦豆子植株可被刈割制成干草用于舍饲，也可作为放牧家畜的冬季主要饲草[20-21]。

苦豆子种子有深度的物理休眠[22]，其休眠程度与休眠破除方法跟种子采集地的环境有关。胡小文[23]在关于苦豆子硬实方面的研究中发现，不同种群的种子在野外自然和实验室条件下的休眠特点和破除条件有所不同；野外埋藏条件下，额济纳旗的苦豆子种子在0～7 cm深度土壤中的硬实破除速率随深度的增加而降低，而阿拉善左旗的种子在2 cm埋藏深度的破除速率最大；室内模拟硬实破除的研究表明，高温即可显著破除额济纳旗种子的硬实，但适宜的湿热条件才能破除阿拉善左旗种子的硬实。到目前为止，尚未见关于不同生境的苦豆子种子硬实特性的研究报道。

目前，苦豆子的利用价值日益得到重视，但由于分布区域不集中，利用率很低，大部分资源因未得到合理利用而浪费[24]。另外，有关苦豆子资源的产量和生产力等方面尚不清楚，仅见于对草产量估测的少篇报道，认为我国苦豆子干草总产量有300万～500万t[25-26]；在种子产量以及产量与环境关系方面，仅有冯燕等[27]关于阿拉善左旗苦豆子种群的研究报道。本研究拟通过对苦豆子主要分布区多个地点的干旱与湿润生境的草产量、种子产量和种子硬实率进行测定，掌握苦豆子生产力和资源蕴藏量，以期对苦豆子资源的合理利用提供科学依据。

1材料与方法

1.1地点与生境

研究于2014年在甘肃、宁夏和内蒙古的5个地点进行，包括甘肃张掖市临泽县、武威市民勤县，宁夏吴忠市盐池县，内蒙古阿拉善盟左旗、额济纳旗。在每个地点选择干旱生境与湿润生境下的苦豆子种群作为研究对象，其中干旱生境的采样地点主要集中于荒地或公路旁，湿润生境的采样地点集中于水渠旁或农田旁。各试验地点均为温带大陆性气候，具有降水稀少而蒸发量大，日照时间长，辐射强度大等特点。各采样地点的位置见图1，地理概况与气候条件详见表1，植株主要生长季的降水量与月均温详见图2。

本研究将苦豆子的生长环境分为干旱生境与湿润生境，图3的数据表明两生境土壤含水量不同，且干旱生境与湿润生境含水量差别较大。0-40 cm土层的土壤含水量变化幅度较小，干旱生境的平均土壤含水量为7.1%，湿润生境为10.1%；随土壤深度的增加，土壤含水量变化的范围加大，干旱生境50 cm以下土层的平均含水量为9.8%，而湿润生境为17.2%。各采样地点干旱生境的土壤含水量均低于湿润生境。

图1　采样地点位置图

表1　各采样地点概况

图2　各采样地点2014年5-10月的降水量与月均温

1.2测定内容与方法

于种子成熟期，在以上5个地点的两个生境下，随机选取1 m×1 m的样方，5个重复(共50个调查样地)，测定的指标及方法如下：

1.2.1干草产量在各样方内，数取苦豆子分枝数，并将全部植株齐地面剪下，在采样地将植株自然风干以防植株发霉腐烂，剥取果荚与种子后，将植株置于105 ℃烘箱中烘干24 h，称量烘干后植株重量，计算单位面积干草产量。

1.2.2种子产量与产量构成因素数取各样方内的生殖枝数，并随机选定10个生殖枝，测定花序长度并数取每花序的荚果数(不足10个时测定全部)；每花序随机取10 个荚果，测定每荚果种子数；按《国际种子检验规程》的重量测定方法[28]测定种子千粒重(g),进一步测定单位面积表现种子产量。

图3　各样地的土壤含水量变化

单位面积表现种子产量(kg·hm-2)=每平方米生殖枝数×每花序荚果数×每荚果种子数×千粒重/1 000×10。

将各样方收获的种子单独保存，自然风干后称重，计算单位面积实际种子产量。

各生境的每分枝干草产量与种子产量，均以相应生境的单位面积产量和单位面积分枝数为基础进行计算。

1.2.3收获指数

收获指数=单位面积实际种子产量/单位面积地上生物量×100%。

式中，单位面积地上生物量包括干草产量(1.2.1)、实际种子产量(1.2.2)和剥出种子的果荚重量；果荚的重量以105 ℃烘干24 h后的重量计算[29]。

1.2.4种子硬实率各生境采收的种子中，随机选取饱满、外表无损伤的种子75 粒，3次重复，20 ℃恒温培养，纸上发芽14 d，统计硬实种子数，并计算硬实率。

硬实率=硬实种子数/供试种子总数×100%。

1.3数据处理与统计

所有数据均使用Microsoft Excel 2007软件录入并作图，采用SPSS 19.0统计软件进行数据统计与分析。采用Duncan多重比较法对各生境的产量间均值进行比较，Pearson相关分析法对产量构成因素进行相关分析。

2结果

2.1各生境草产量

除阿拉善左旗外，各地点均表现出干旱生境下的单位面积草产量低于湿润生境，干旱生境平均单位面积干草产量为1 330.7 kg·hm-2，湿润生境产量为1 546.1 kg·hm-2，其中临泽与额济纳旗的两个生境差异显著(P<0.05)。阿拉善左旗干旱生境草产量显著高于湿润生境(P<0.05)，其原因在于阿拉善左旗干旱生境的苦豆子植株分枝数显著高于湿润生境(P<0.05)，而其它各试验地点两种生境的植株分枝数相当。各生境中，阿拉善左旗的干旱生境下单位面积草产量最大，达2 672.4 kg·hm-2，是产量最低的盐池干旱生境种群的4.6倍。临泽地区干旱生境每分枝草产量显著低于湿润生境的(P<0.05)，其他地点两生境间的差异不显著(P>0.05)，干旱生境平均每分枝草产量为湿润生境的68.1%。

2.2各生境表现种子产量与实际种子产量

种子产量与草产量的趋势不同，各试验地点均表现出干旱生境的单位面积种子产量大于湿润生境的，其中临泽、盐池与阿拉善左旗3个地点表现显著(P<0.05)；每分枝的种子产量与单位面积种子产量的变化趋势相同，其中盐池地区两个生境的每分枝种子产量差异显著(P<0.05)。

干旱生境的平均单位面积表现种子产量为787.3 kg·hm-2，湿润生境的为340.9kg·hm-2；其中阿拉善左旗干旱生境的苦豆子种群产量最大，为1 623.4 kg·hm-2，盐池湿润生境种群单位面积种子产量为91.9 kg·hm-2，是各调查生境中的最小值。从单位面积实际种子产量平均值的角度来看，干旱生境每分枝种子产量显著高于湿润生境的(P<0.05)，前者为后者的1.7倍；最大值与最小值出现的生境与单位面积的生境相同，分别为阿拉善左旗的3.3 g·枝-1与盐池的0.6 g·枝-1(表2)。

实际种子产量与表现种子产量的趋势相同，干旱生境平均单位面积实际种子产量为335.0 kg·hm-2，为湿润生境的2.2倍，两者差异显著(P<0.05)；干旱生境每分枝种子产量与湿润生境的也表现出显著差异(P<0.05)，前者为后者的1.7倍。单位面积实际种子产量的最大值与最小值分别为临泽干旱生境下的495.9 kg·hm-2和盐池湿润生境下的68.3 kg·hm-2，每分枝实际种子产量的最大值与最小值均在盐池地区，分别为干旱生境的1.4 g·枝-1和湿润生境的0.4 g·枝-1(表2)。在两个生境下，实际种子产量与表现种子产量差距均较大，单位面积与每分枝的实际种子产量占表现种子产量的30.3%～74.3%。

2.3各生境收获指数

不同生境的收获指数差别较大，干旱生境苦豆子种群平均收获指数为17.0%，显著大于湿润生境的8.0%(P<0.05)，其中临泽、盐池和额济纳旗3个地点的两种生境收获指数呈显著差异(P<0.05)；临泽干旱生境下收获指数达26.3%，为各生境中的最大值，最小值为额济纳旗湿润生境的5.5%(表2)。

2.4种子千粒重与硬实率

研究发现，干旱生境苦豆子的平均千粒重为19.5 g，湿润生境为15.3 g。各地点干旱生境苦豆子种子的千粒重均大于湿润生境的种子，其中在盐池与阿拉善左旗干旱与生境的千粒重差异显著(P<0.05)。千粒重的最大值为额济纳旗干旱生境的23.9 g，最小值为盐池湿润生境的8.5 g(图4)。

本研究对不同生境采集的种子进行吸胀试验的结果表明，不同种群的苦豆子种子均具有较高的硬实率，平均硬实率达到88.1%，其中干旱生境平均硬实率为91.0%，湿润生境平均值为85.3%。各调查地点均表现出干旱生境种子的硬实率高于湿润生境的，且在民勤地区差异显著(P<0.05)；各生境中的最高硬实率为阿拉善左旗干旱生境的96.8%，民勤湿润生境的种子硬实率最低，为70.7%(图5)。

图4　各生境下苦豆子种子千粒重

注：不同字母表示同一地点干旱和湿润生境间差异显著(P<0.05)。图5同。

Note：Different lower case letters for the same site show significant differences between arid and moist habitats at 0.05 level. The same in Fig.5.

图5　各生境下苦豆子种子硬实率

2.5单位面积种子产量与产量构成因素的相关性

干旱与湿润生境的生殖枝密度、花序长度、每花序荚果数、每荚果种子数和千粒重等种子产量构成因素间均无显著差异(P>0.05)(表3)。在两个生境下，单位面积种子产量均与生殖枝密度和每荚果种子数呈极显著正相关(P<0.01)；其中湿润生境的花序荚果数还与花序长度呈极显著相关(P<0.01)(表4、表5)。

3讨论与结论

3.1苦豆子草产量和种子产量资源分析

目前，关于我国苦豆子干草总产量和种子总产量的报道较少，本研究通过实地调查认为苦豆子的产量因主要分布生境的不同而有很大差异，干旱生境的平均干草产量与实际种子产量分别为1 330.7和335.0 kg·hm-2，而湿润生境的产量分别为1 546.1和154.7kg·hm-2；依据高晓原等[30]估计的全国苦豆子野生资源的总面积约为180万hm2计算，我国苦豆子的干草总产量和实际种子产量分别为239.5万～278.3万t和27.8万～60.3万t。

表3　不同生境苦豆子种子产量构成因素

注：同行同一测定指标不同字母表示不同生境下差异显著(P<0.05)。千粒重作为种子产量构成因素之一，相关信息已在2.4中列出。

Note：Different lower case letters in the same row show significant differences in different habitats at 0.05 level. Thousand seed weight is an important factor of seed yield components and the data had been showed in 2.4.

表4　干旱生境下苦豆子单位面积表现种子产量与产量构成因素间相关系数

表5　湿润生境下苦豆子单位面积表现种子产量与产量构成因素间相关系数

注：*表示显著相关(P<0.05)，**表示极显著相关(P<0.01)。

Note：* and ** means significant correlation at 0. 05 and 0.01 level, respectively.

由于我国苦豆子资源分布较为分散，除草地放牧利用的部分外，大部分资源未得到合理的开发与利用，造成了资源浪费严重的现状，黄晓辉等[19]提出的苦豆子与秸秆混合青贮，即是对苦豆子高效利用的方式之一，以2∶8的比例对苦豆子与玉米(Zeamays)秸秆进行混合青贮，不仅使生物碱由苦豆子单贮的2.56%下降到0.87%的安全水平，更使粗蛋白含量从玉米秸秆单贮的7.52%提高到11.75%，可获得优质的青贮饲料。我国每年有秸秆产量7亿t左右，其中有1/3～1/2被废弃或焚烧[31-32]，若以每年可以有250万t苦豆子干草用于青贮计算，可通过混合青贮的方式利用1 000万t左右的玉米秸秆；以苦豆子粗蛋白含量为16.72%计算，每年可为我国的畜牧业提供可加工利用的粗蛋白达41.8万t。本研究认为,湿润生境下苦豆子草产量较高，收割庄稼时将田间的秸秆与田边、水渠边的苦豆子一同刈割进行青贮，既利用了废弃的秸秆资源，又利用了较难清除的“农田杂草”；提高青贮饲料营养价值的同时，降低饲养成本；对非粮饲料的利用既可改善人畜争粮的现状[33-34]，又能减少不合理处置对环境造成的污染(如废弃、焚烧等)，在依托苦豆子较高的蛋白质含量提高家畜肉质品质的同时，其含有的生物碱也有治疗家畜腹泻的作用且药效无残留，对肉品质无影响[35]。

苦豆子种子提取的生物碱有很高的药用价值与经济价值[36-37]，研究表明,苦豆子不同部位均含有大量的生物碱，其中种子中的总生物碱含量最高，约为4.56%；不同收获时期对生物碱的含量也有一定的影响，各种主要生物碱的含量均以9-10月的种子成熟期为最高[38-39]；目前国际市场上苦参总碱价格为每吨15万～18万美元，有强心剂功能的金雀花碱售价可达每吨350万美元[40]，若以每年可采收40万t左右的苦豆子种子用于生物碱的分离与提取，则可产生30万～100万美元的经济价值。然而，目前药厂每年利用的苦豆子种子不到种子总产量的10%[24]，大量的资源未被充分利用，笔者认为，应在有规划而合理的前提下大力开展对苦豆子种子资源的合理利用。虽然自然环境下苦豆子以无性繁殖为主[41]，但其形成的土壤种子库对植被更新与生态保护都有着重要的意义，在充分利用苦豆子资源创造经济效益的同时，也要注意对环境和资源的保护以保障草地的可持续发展。

3.2水分条件对苦豆子生产性能的影响

苦豆子属沙生植物，其生长与地下水位及地面的水系网有密切的关系[42]，不同生境的土壤含水量对植株的生长会产生一定的影响。调查发现，在野外植株分枝数相当的情况下，各地点湿润生境的单位面积草产量与每分枝草产量均高于干旱生境，高晓原等[43]在盆栽条件下对水分和苦豆子生长情况的关系进行了研究，其结果也表明，水分较充足的环境更有利于苦豆子植株的营养体生长，进而可以获得较大的草产量。阿拉善左旗地区干旱生境的草产量高于湿润生境的产量，原因在于干旱生境下的植株分枝数显著大于湿润生境下的分枝数(P<0.05)，前者约为后者的1.7倍，但两生境下每分枝的草产量之间差异并不显著(P>0.05)，这也反映了苦豆子的草产量可以通过提高植株密度及增加单位面积的分枝数以获得高产，但有关适宜密度的确定有待于进一步研究。

水分是种子生产过程中重要的影响因子之一，但生长环境中过高的水分含量并不适合植株的种子生产[44]。本研究中干旱生境的单位面积与每分枝的表现种子产量、实际种子产量均高于湿润生境的，基于干旱生境草产量较低的现象分析，这可能是在有限的资源条件下营养生长与生殖生长竞争与权衡的结果[45]。这也与通过控制灌溉量以获得较高种子产量的栽培措施的原理相同[46-47]。

生殖枝密度和每荚果种子数均为种子产量的重要构成因素[48]，有报道指出，单位面积的生殖枝数可以显著影响种子产量[49]；Askarian等[50]在苜蓿(Medicagosativa)栽培中发现每荚果种子数与种子产量呈显著正相关的关系(P<0.05)；本研究中，两个生境的种子产量与生殖枝密度、每荚果种子数均呈极显著正相关(P<0.01)，与周刊社等[51]在不同品种苜蓿种子生产中得到的产量与生殖枝密度和每荚果种子数的关系是一致的。在湿润生境下，花序长度与每花序荚果数呈极显著正相关(P<0.01)，表明在水分充足的环境下，花序上荚果的成熟率较高，冯燕等[27]在苦豆子种子产量与构成因素相关性的研究中也得到了相同的结论。

收获指数是指作物收获时的经济产量(籽粒、果实等)与生物产量(干物质总量)之比,其既可反映出经济产量与植株总收获量的关系，也可反映出作物同化产物在籽粒和营养器官上的分配比例[52]。本研究中干旱生境下的收获指数显著高于湿润生境的(P<0.05)，这与杜文华等[53]曾指出过大的灌溉量会增加植株的生长冗余，使收获指数降低的观点相同。Bourgault等[54]在研究中发现，干旱胁迫使不同种的豆科植物在收获指数上呈现出不同的变化趋势，他认为这种变化与植物对干旱环境的适应性有关。本研究中的收获指数在不同生境间差别较大，最大值(临泽干旱生境，26.3%)是最小值(额旗湿润生境，5.5%)的5倍左右，这表明不同生境的苦豆子种群在生产性能与生态适应性等特性上也可能存在较大的差异。

硬实种子的形成可以调节种子的萌发时间和空间分布，降低与亲代间的竞争和种子季节间死亡的风险，增加适宜条件下的种子萌发率[23]，使种群在恶劣的生存环境中得以延续。本研究发现，湿润生境下采集的种子硬实率普遍较低，此结果与前人在研究中发现的湿润环境下生长在植株所产生的种子硬实率偏低的现象相符[55-58]；研究同时还发现，与湿润生境相比，干旱生境的种子具有较大千粒重的同时，硬实率也较大，这与大粒种子硬实率一般低于小粒种子的报道并不相符[59]，但与马正华等[60]在黄芪属牧草种子硬实的研究结果相似，其原因可能在于湿润生境下苦豆子种子成熟较晚[61]，植株生育期的推迟使种子的发育时间缩短，影响了营养物质的积累，进而导致千粒重降低，生育期的缩短也是使种子硬实率降低的因素之一[62]；综合考虑，干旱的生境更有利于硬实种子的形成，而种子硬实率较高的特性也更能应对较高的环境风险，这也是植物在长期发育过程中形成的对环境适应性的体现。

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(责任编辑张瑾)

DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0251

*收稿日期：2015-04-29接受日期：2015-07-08

基金项目：公益性行业(农业)科研专项课题——低毒饲草饲料的开发与高效利用技术研究与示范(20120304205)

通信作者：王彦荣(1956-)，女，吉林大安人，教授，博士，主要从事草类种子与种质资源研究。 E-mail：yrwang@lzu.edu.cn

中图分类号：S567.1+9

文献标识码：A

文章编号：1001-0629(2016)3-0459-12* 1

Corresponding author:Wang Yan-rongE-mail: yrwang@lzu.edu.cn

The production characteristics ofSophoraalopecuroidespopulations in different habitats

Fan Zhi-chao, Wang Yan-rong

(Key Laboratory of Grassland Farming Systems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China)

Abstract:In order to compare the production characteristics of Sophora alopecuroides from arid and moist habitats, the indices including herbage yields, seed yields, seed sizes and hard seed rates were measure for the samples from five positions in main distribution areas including Linze County and Minqin County, Gansu Province; Yanchi County, Ningxia Province; Left Banner and Ejina Banner of Alxa League, Inner Mongolia. The results showed that environments greatly affected the production characteristics of S. alopecuroides. The forage yield per branch (4.9 g) in arid habitats was less than that (7.2 g) in moist habitats. The average forage yield per unit area was 1 330.7 kg·ha-1in arid habitats and 1 546.1 kg·ha-1in moist habitats. The seed yields per area and branch, harvest indexes, hard seed rates and thousand seed weights in arid habitats were all higher than those in moist habitats. The average actual seed yield and harvest index were 335.0 kg·ha-1, 1.2 g per branch and 17.0% in arid habitat, which were significantly increased (P<0.05) by 2.2, 1.7 and 2.1 times than those in moist habitat. The average rate of hard seed in arid habitat was 91.0% which was 5.7% higher than that in moist habitat. The average thousand seed weight was 19.5 g in arid habitat, which was 1.3 times of that in moist habitat. In both two habitats, the fertile shoots density and seeds per pod had greatly significant correlations (P<0.01) with seed yield per unit area. The nationwide herbage yield of S. alopecuroides was estimated to be 2 395 000～2 783 000 tons and the seed yield was estimated to 278 000～603 000 tons based on the measured data.

Key words:Sophora alopecuroides; different habitats; herbage yield; seed yield; harvest index

范志超，王彦荣.不同生境苦豆子种群的生产性能.草业科学,2016,33(3)：459-470.

Fan Z C,Wang Y R.The production characteristics ofSophoraalopecuroidespopulations in different habitats.Pratacultural Science，2016,33(3)：459-470.

第一作者：范志超(1988-)，男，黑龙江哈尔滨人，在读硕士生，主要从事草类种子与种质资源研究。E-mail：fanzhch13@lzu.edu.cn