冯国辉++陆乘云++张传博

摘要：为初步阐明贵州地区发生橙黄色松乳菇、紫铜色松乳菇的生态环境以及影响松乳菇发生的主要环境因子，采用样线与样方结合法调查松乳菇发生区域的植物多样性、其他大型真菌种类及其郁闭度、温湿度、坡度、腐殖层厚度、土壤类型、pH值等环境因子指标。通过Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数分析植物群落多样性。结果表明，发生橙黄色松乳菇植物群落的植物种类、数量、多样性指数均高于发生紫铜色松乳菇植物群落，橙黄色松乳菇植物群落的均匀性和稳定性高。在所调查的环境因子中，影响2种松乳菇生长的主要因素是群落坡度、群落植被多样性。本调查结果有助于阐明贵州地区松乳菇的发生机制，为松乳菇的可持续发展和半人工栽培提供依据。

关键词：松乳菇；生态环境；群落多样性

中图分类号： S646.901文献标志码： A文章编号：1002-1302（2016）05-0238-03

松乳菇（Lactarius deliciosus）系担子亚门伞菌目红菇科乳菇属的真菌，是一种广谱共生菌根性药食用菌，与松科、杉科、壳斗科等树种形成外生菌根，建立互惠共生关系[1]。松乳菇因其特殊的生态条件、营养方式、子实体分化条件尚不能完全人工栽培，原生境人工培育促繁是目前普遍采用的栽培方式。松乳菇肉质细嫩、味道鲜美独特、营养丰富，是纯天然的珍稀名贵食用菌类，分离的乳菇菌素和外源凝集素具抗菌、抗肿瘤活性，有极高的药、食用价值，被视为山中珍品[2-4]。贵州省主要出产2类松乳菇，一类是颜色鲜艳的橙黄色松乳菇，别称黄辣菌、松菌、松毛菌等，味道稍辛辣；另一类是颜色较暗、子实体上有紫铜色斑点的紫铜色松乳菇，别称紫菌、紫花菌、紫丁香菌等，味道鲜美，口感比橙黄色松乳菇细腻，深受当地人青睐。

贵州省的松乳菇市场供应全部依赖于野生采集，当地农民对松乳菇的采收基本处于无序状态，导致近年来松乳菇产量大幅减少甚至绝产，而这种趋势正在进一步加剧。阐明松乳菇的发生机制，探索可持续利用技术措施是现代林业发展的迫切要求。贵州地区松乳菇主要出现于马尾松林中，发生时期在每年5—11月，大多发生在树龄为20～40年、郁闭度在0.4～0.8之间的马尾松林下。在老龄、幼龄的林下很难发现松乳菇。目前认为，松乳菇的发生与伴生植物、季节、地形、海拔、土壤类型、温度、湿度、pH值、坡度等环境因子相关，但各环境因子在松乳菇发生中的作用，以及哪种环境因子具有主要作用尚未明确[5]。

目前，关于松乳菇发生的生态环境调查主要是对发生地的植物种类组成、土壤温湿度进行描述，并未对这2类松乳菇的发生生态环境进行系统分析。通过调查贵州地区发生橙黄色松乳菇、紫铜色松乳菇的生态环境，并分析植物群落的多样性，探究这2类松乳菇生态环境的差异性，以阐明贵州省松乳菇的发生机制及其影响因子，为其原生境人工培育促繁提供依据。

1研究方法

1.1调查地点概况

调查地点为贵州省修文县六广镇、岑巩县龙田镇、麻江县下司镇，均为松乳菇发生区域。调查地点平均海拔1 200 m左右，土壤类型为黄壤土，属亚热带湿润季风气候，温暖湿润，夏秋季的温度多在16～27 ℃；降水较多，雨热同期，阴天多、日照少，常年相对湿度在70%以上。

1.2调查方法

采用样线与样方结合调查法，分别选取橙黄色松乳菇、紫铜色松乳菇的多发地进行调查。样地面积为400 m2，每个样地设2个20×20 m的样方，调查乔木的种类、胸径、密度、频度；在每个样方中设置2个10×10 m的灌木样方、2个5×5 m 的草本样方，分别记录植物的种类、密度、频度、盖度，以及调查地的坡度、郁闭度、腐殖层厚度、土壤类型、土壤温湿度、土壤pH值。

1.3数据处理

建立研究区域的群落植被数据矩阵、环境因子数据矩阵，计算植物物种重要值、物种多样性指数，以确定植物群落的优势种、植物分布等情况。

1.3.1重要值[6]相对密度是指调查区域内某物种个体数与物种总个体数的百分比；相对频度是指调查区域内某物种出现的频度与所有物种频度之和的百分比；相对显著度是指调查区域内某物种的显著度与所有物种显著度之和的百分比；相对盖度是指调查区域内某物种的盖度与所有物种盖度之和的百分比。

乔木重要值=相对密度+相对频度+相对显著度3；

灌草重要值=相对密度+相对频度+相对盖度3。

1.3.2多样性指数采用Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Margalef丰富度指数、Pielou均匀度指数分析调查区域内植被群落多样性指数[7-10]。

Simpson优势度指数（SP）：

SP=1-∑Si=1Pi2；

Shannon-Wiener多样性指数（SW）：

SW=-∑Si=1PilnPi；

Margalef丰富度指数（M）：

M=S-1lnN；

Pielou均匀度指数（P）：

P=SWlnS。

式中，Pi=NiN，Ni为样方中第i种植物的重要值，N为样方植物重要值总和，S为植物物种数。

2结果与分析

2.12种松乳菇的群落植被多样性

群落中物种重要值表示某植物物种在该群落中的相对重要性，是评估物种多样性的重要指标。发生橙黄色松乳菇（saffron Lactarius deliciosus，SLD）的植物群落共出现植物29科、48种，主要物种的重要值见表1。乔木层重要值大于8的植物有马尾松、栎树、油茶、绒毛山胡椒；灌木层重要值大于8的植物有野山楂、中华绣线菊、茶荚蒾、茅莓；草本层重要值大于8的植物有芒萁、白茅、狗脊蕨[11-12]。发生紫铜色松乳菇（aeneous Lactarius deliciosus，ALD）的植物群落出现的物种数量远少于SLD植物群落，出现的植物只有16科、26种。乔木层重要值大于8的植物有马尾松、茅栗、油桐、栎树；灌木层重要值大于8的植物有中华绣线菊、茶荚蒾、茅莓、野山楂；草本层重要值大于8的植物有芒萁、淡竹叶、狗脊蕨、茜草、鬼针草、白茅、竹叶草。

Simpson优势度指数可较好地反映群落优势度，把群落作为整体，而把各个种的重要性总结为合适的度量值，以表征群落的组成结构特征。橙黄色松乳菇植物群落的Simpson优势度指数均大于紫铜色松乳菇植物群落，表明橙黄色松乳菇植物群落中优势种的重要程度低，紫铜色松乳菇植物群落中优势种的重要程度高，与2个群落中物种重要值一致。Shannon-Wiener多样性指数是表述物种多样性最好的指标，能较好地反映物种的个体密度、群落类型、演替阶段，值越大表明物种数量越多，其分布越均匀。橙黄色松乳菇植物群落的Shannon-Wiener多样性指数均大于紫铜色松乳菇植物群落，表明橙黄色松乳菇植物群落的物种多样性高、群落组成复杂、稳定性高；紫铜色松乳菇植物群落的物种组成相对简单，物种多样性低。Margalef丰富度指数反映一个群落中物种数目的多少。橙黄色松乳菇植物群落的Margalef丰富度指数远大于紫铜色松乳菇植物群落，表明橙黄色松乳菇植物群落物种丰富，而紫铜色松乳菇植物群落的物种相对简单，变化趋势与Shannon-Wiener多样性指数一致。Pielou均匀度指数反映群落种群空间分布的均匀程度，常作为群落物种多样性指数的辅助指标，在反映群落特征结构方面具有重要意义。橙黄色松乳菇植物群落的Pielou均匀度指数均大于紫铜色松乳菇植物群落，表明橙黄色松乳菇植物群落的植物空间分布较均匀。

2.22种松乳菇调查区域内的大型真菌

经鉴定和统计，2种松乳菇植物群落中的大型真菌共51种，其中橙黄色松乳菇植物群落出现43种，紫铜色松乳菇植物群落出现31种[13-14]。大型真菌包括红菇科17种、白菇科14种、鹅膏菌科5种、牛肝菌科3种、鸡油菌科2种、多孔菌科2种、马勃菌科2种、珊瑚菌科2种、花耳科1种、蜡伞科1种、鬼伞科1种、光柄菇科1种（表3）。在紫铜色松乳菇植物群落中发现5朵紫铜色松乳菇、1朵橙黄色松乳菇；在橙黄色松乳菇植物群落中发现7朵橙黄色松乳菇，并未发现紫铜色松乳菇。在其他大型真菌方面，橙黄色松乳菇植物群落中的大型真菌在种类、数量上均大于紫铜色松乳菇植物群落。

2.32种松乳菇调查区域内的环境因子

环境因子常直接作用于个体和群体，主要影响个体生存和繁殖、种群分布和数量、群落结构和功能等。经调查研究发现，橙黄色松乳菇植物群落与紫铜色松乳菇植物群落的环境因子具有一定差别，相比之下，橙黄色松乳菇植物群落的坡度小、郁闭度高、湿度大、落叶腐殖层厚、土壤pH值低（表4）。这些环境因子共同决定着2类松乳菇在生态分布上的差异。

3结论与讨论

橙黄色松乳菇、紫铜色松乳菇主要发生在马尾松林下，与马尾松幼根形成外生菌根，由于营养方式比较特殊和复杂，这2类松乳菇的多发地在群落结构与地形上具有一定差异[15-16]。除马尾松以外，橙黄色松乳菇植物群落内的主要伴生植物还有栎树、野山楂、中华绣线菊、茶荚蒾、芒萁等，紫铜色松乳菇植物群落内的主要伴生植物还有茅栗、栎树、中华绣线菊、茶荚蒾、茅莓、野山楂、芒萁、淡竹叶、狗脊蕨等。这2个植物群落不仅在植物种类的组成上有很大差异，且各物种的重要值差异也很大。橙黄色松乳菇植物群落内的植物种类、数量均远大于紫铜色松乳菇植物群落，橙黄色松乳菇植物群落的4个多样性指数均大于紫铜色松乳菇植物群落，表明橙黄色松乳菇植物群落多样性高、分布均匀、群落结构复杂且稳定，而紫铜色松乳菇植物群落多样性低，群落结构相对单一且不稳定。橙黄色松乳菇植物群落中的大型真菌在种类和数量上均大于紫铜色松乳菇植物群落。

紫铜色松乳菇植物群落的地形坡度较大，因此获得的太阳辐射较弱，气温较低，限制了植物生长，从而导致群落结构和组成趋于简单、土壤相对干燥、pH值较大，比较适宜紫铜色松乳菇菌根的形成。橙黄色松乳菇植物群落的地形坡度较小，因此获得的太阳辐射较强，气温较高，促进了植物生长，使植物群落结构和组成较为复杂，植被多样性较为丰富，增强了林中的郁闭度，落叶腐殖层也随之加厚，进而加强了雨水的保湿能力和有机质的分解量，产生较多单宁和有机酸，导致pH值下降，此环境可能适宜橙黄色松乳菇与马尾松形成外生菌根，并对子实体的产生具有较大促进作用[17-19]。2个区域内的环境因子均与植物群落多样性相一致，这些环境因子之间相互发生作用和影响，共同为2类松乳菇提供各自最佳的生活环境。

参考文献：

[1]卯晓岚. 中国食用菌图谱[M]. 北京：中国轻工业出版社，1999.

[2]Hou Y，Ding X，Hou W，et al. Immunostimulant activity of a novel polysaccharide isolated from Lactarius deliciosus（L. ex Fr.） gray[J]. Indian Journal of Pharmaceutical Sciences，2013，75（4）：393-399.

[3]Athanasakis G，Aligiannis N，Gonou Z Z，et al. Antioxidant properties of the wild edible mushroom Lactarius salmonicolor[J]. Journal of Medicinal Food，2013，16（8）：760-764.

[4]Wang X H，Yang Z L，Li Y C，et al. Russula griseocarnosa sp. nov. （Russulaceae，Russulales），a commercially important edible mushroom in tropical China：mycorrhiza，phylogenetic position，and taxonomy[J]. Nova Hedwigia，2009，88（1/2）：269-282.

[5]温祝桂，陈亚华. 中国外生菌根真菌研究进展[J]. 生物技术通报，2013（2）：22-30.

[6]张金屯. 数量生态学[M]. 北京：科学出版社，2004.

[7]Shannon C E，Weiner W. The mathematical theory of communication[M]. Urbana，USA：University of Illions Press，1963.

[8]Jitendra P，Tarafdar J C. Arbusucular mycorrhizal fungal dynamics under Mitragyna parvifolia（Roxb.）Korth.in Thar Desert[J]. Applied Soil Ecology，2006，34（2/3）：200-208.

[9]Zhang Y，Xu Y Z，Zheng Z X，et al. Analyses of diversity and dis-tribution characteristics of macro-fungi in Huafo Mountain Nature Reserve of Yunnan Province[J]. Journal of Plant Resources and Environment，2012，21（1）：111-117.

[10]马克平. 生物群落多样性的测度方法[J]. 生物多样性，1994，2（4）：231-239.

[11]中国科学院植物研究所.中国高等植物图鉴（1-5册）[M]. 北京：科学出版社，1985.

[12]江荣先，于顺利. 野外植物识别手册[M]. 北京：机械工业出版社，2012.

[13]袁明生. 中国大型真菌彩色图谱[M]. 成都：四川科学技术出版社，2013.

[14]张雪岳. 贵州食用真菌和毒菌图志[M]. 贵阳：贵州科技出版社，1991.

[15]Xie X D，Liu P G. Species diversity of the genus tomentella mycorrhizae-forming fungi on Pinus yunnanensis seedlings and the mycorrhizal morphology[J]. Journal of Fungal Research，2011，9（4）：224-231.

[16]Wang Q，Gao C，Guo L D. Ectomycorrhizae associated with Casta-nopsis fargesii （Fagaceae）in a subtropical forest，China[J]. Mycological Progress，2011，10（3）：323-332.

[17]朱教君，许美玲，康宏樟，等. 温度、pH值及干旱胁迫对沙地樟子松外生菌根菌生长影响[J]. 生态学杂志，2005，24（12）：1375-1379.

[18]王宇超. 秦岭大熊猫主要栖息地植物群落特征及与生境对应关系分析[D]. 杨凌：西北农林科技大学，2012.

[19]金山. 宁夏贺兰山国家级自然保护区植物多样性及其保护研究[D]. 北京：北京林业大学，2009.

孙凯文，时佩佩，陆叶峰，等. 添加碳调节剂对次盐渍化土壤水溶性盐含量及白菜根系生长的影响[J]. 江苏农业科学，2016，44（5）：241-245.