肠道微生物菌群组对动物健康和生长的影响

2016-04-12庞惠文译自NutritionandHealthVol2420168龚炎长邵建忠制图

国外畜牧学(猪与禽) 2016年12期

庞惠文译自Nutrition and Health，Vol.24(2016)，№7：6～8龚炎长校邵建忠审何闪制图

肠道微生物菌群组对动物健康和生长的影响

庞惠文*译自Nutrition and Health，Vol.24(2016)，№7：6～8龚炎长校邵建忠审何闪制图

人们低估了肠道微生物菌群及其遗传学对动物健康和生长性能的影响。饲料和抗生素仅是少数能改变动物肠道微生物菌群组成的物质。

遗传学在动物生长和存活性状中起着重要的作用，这并不是什么新的观点；但是，肠道微生物菌群的遗传组成及其对上述性状的影响却很少能成为人们的理论和研究方向。它的影响可能被低估了。直到最近，人们仍极难获得肠道微生物菌群组成的详细信息。但是，自基因组测序价格下调后，肠道微生物菌群的遗传学越来越多地受到研究人员的关注。

这项技术最终能否帮助我们在不远的将来揭示肠道微生物菌群影响动物健康的秘密？我们已经知道，在很多情况下肠道微生物菌群对动物的健康有一定的影响。因此，如果我们能对肠道微生物菌群的本质了解得更多一些，很多问题就都能找到答案。

特定的饲料成分对肠道微生物菌群组成有什么影响？特定的抗生素对肠道微生物菌群组成有何影响？益生菌和益生元对肠道微生物菌群有哪些作用？饲料转换对肠道菌群又有什么影响？显然，正确的细菌群体加上正确的饲料底物会对动物的福利产生积极的作用，进而会对动物的健康和生长性能带来有益的影响。

目前，我们对肠道微生物菌群组成的认识仍十分有限，但我们已拥有了在价格上能够接受且常用于这方面研究的技术；最近的研究结果正向人们展示了未来几十年中此领域研究意义巨大的有趣观点。但研究肠道微生物菌群组成仍将是一个复杂的课题，因为我们的研究必须同时考虑宿主动物遗传学的影响，肠道微生物菌群随时间不断发展的遗传学变化和饲料、疾病以及气候等环境因子的影响。

1 肠道微生物菌群组成

实际上，每一头猪由两大部分组成：一是其本身，另一是寄居在体内的微生物菌群。此微生物菌群包括动物机体内所有微生物的总基因组。据估计，这一基因组的总数是人或猪本身基因组数量的100多倍。一头成年母猪身上可能有10万亿～100万亿个微生物。

每一个器官(如肺、皮肤、肠道等)都有其特定的微生物菌群；这些微生物菌群由分属不同种属的微生物组成，即使在同种菌内，它们也存在遗传差异。

猪肠道菌群含有两个优势菌群，即厚壁菌门菌(占81%左右)和拟杆菌门菌(占11%左右)。然而，该组成比例从肠道的前端到后端变化很大。在这些微生物中，有些细菌对宿主动物有利，有些细菌的作用未知；其中仅一小部分有致病性，且大多只在特定环境下才具有致病性。

肠道微生物菌群会根据其生存环境或日粮底物的改变而调整自身的菌种组成。饲料更换或饲喂成分单一的饲料都将影响肠道微生物菌群的组成。仔猪出生后，肠道微生物菌群会迅速增加；在动物成长的过程中，该微生物菌群会不断地调整其组成以适应环境。

疾病、疫苗接种、气候、应激、季节、饲料组分等都会影响肠道微生物菌群的组成。肠道微生物菌群与其宿主动物处于一种延续的互利共生状态，它既包括病原菌，也包括与健康动物处于完美平衡状态的其他细菌。然而，疾病能打破这种平衡，致病细菌快速增殖，霸占器官组织，造成动物机体感染。

2 饲料转换及其对肠道微生物菌群组成的影响

断奶是我们能想到的最突然的一种日粮改变；在断奶期间，仔猪及其肠道微生物菌群都会经历一个剧烈变化的过渡期。在保育期，肠道微生物菌群组成相对稳定。断奶之前，肠道微生物菌群的种类是乳源性的；而断奶之后，乳酸杆菌、瘤胃菌科菌、韦荣球菌科菌和普氏菌属菌会增多(图1)。例如普氏菌属菌的增加主要与植物多糖的摄入有关，断奶前的日粮(乳)不含植物性多糖类底物。

假设在短短几周的时间跨度内，底物的改变能使肠道菌群规模增加或减少5倍～50倍，你就可以想象日粮的每次改变都会带来微生物菌群的调整。在大多数情况下，新的平衡会很快建立；而在某些情况下，致病菌会借机增殖，机体免疫防护系统被破坏，宿主动物因而会生病。这也就清楚地表明日粮的突然改变是不受欢迎的。如果日粮要改变，我们需要给动物及其肠道微生物菌群一些时间进行调整以适应新的饲料原料。

使用抗生素也会影响肠道微生物菌群的组成。抗生素既可杀灭致病菌，同时也会杀死无害菌。在一些情况下，用抗生素处理后可能需要近1年的时间才能重建平衡的肠道微生物菌群。

其他能影响肠道微生物菌群组成的添加剂有益生素和益生元。益生素是活的微生物(被认为是“有益菌”)的培养物。将其加入日粮能够有效地改变肠道微生物菌群结构。益生元是指不能被动物消化的食物成分，它们能通过刺激大肠内有益肠道微生物菌群的生长和活性而对宿主动物产生有益影响。尽管所有的益生元都是纤维，但纤维并不都是益生元。

3 不同来源纤维的有利作用

饲料原料中能够影响肠道微生物菌群组成的一个显著例子是益生类木质素。我们发现：益生类木质素加入猪饲料后，猪的总体健康和生长得到改善，饲料效率得以提高；同时腹泻的发病率似乎也显著降低。过去十年的科学研究也已经证实了这一点。木质素的作用机制并不是自身被消化，而是它能进入大肠，在大肠菌群帮助下进行发酵，以此发挥作用。

大肠内不同的底物将改变该部分肠道内微生物菌群的类型。研究表明，当动物采食了类似的木质素源时，其粪便样本中的挥发性脂肪酸含量增加(图2)；同时丁酸的含量也增加了大约20%。

另一个在2015年由澳大利亚莫道克大学一个研究小组完成的实验再次确认日粮添加此类木质纤维素源可以促进动物生长、改善其肠道健康。仔细观察某些疾病后可以得出结论：这种来源的木质纤维素似乎能减少大肠杆菌的排出，并能促进其他细菌，如一种属于厚壁菌门的细菌Christensenellaceae生长(图3)，已知这种细菌能产生丁酸。

4 短链脂肪酸的生成

2015年澳大利亚新英格兰大学对肉鸡进行的研究得到了非常相似的结果。该研究证实，此类木质纤维素可通过提高盲肠中乳酸和丁酸的浓度而对肉鸡产生有益作用。

将可发酵与不可发酵的纤维素组分混合后用胶囊封装保护(以避免其在消化道前段内释放)，然后添加至仔猪日粮中，研究发现它们对仔猪生长和肠道健康有显著的有利影响。这类混合物似乎是通过影响仔猪总体的消化和发酵过程来起作用的。它会使肠道微生物菌群再次达到平衡，尤其在单胃动物的大肠中。

日粮纤维经肠道共生菌的发酵后一般都会产生短链脂肪酸(Small Chain Fatty Acids，SCFA)。当这些SCFA在后部肠道生成后，能很快被宿主动物吸收，进而成为宿主动物的一个重要能量来源。

丁酸盐是最重要的SCFA之一，它能从多方面对大肠起到有益作用。比利时根特大学的一项研究表明，它似乎在调节肉鸡饱腹感和维持结肠稳态等方面发挥着一定的作用。并且，丁酸盐似乎对肠道上皮细胞有有益的影响，能促进其更好地增殖和分化。丁酸盐除了能促进宿主动物对水和营养物质的吸收之外，它还能加强机体的免疫屏障功能和致病菌防控能力，因而对动物的免疫系统起到积极作用。

除此之外，有很多研究着重强调丁酸盐在防止结肠癌方面有着重要的作用；多项流行病学研究也支持丁酸盐在防止结肠癌发生上的作用。丁酸盐似乎能影响癌细胞的表达，减缓癌细胞的扩散。除了促进丁酸盐的生成，向日粮添加纤维还能刺激乳酸杆菌的生长。乳酸杆菌能产生乳酸，而乳酸也能经之前提到的厚壁菌门类细菌发酵成为丁酸盐。

5 对妊娠母猪的影响

研究发现在妊娠母猪上一个泌乳期结束时给其饲喂纤维会对母猪的多个性状产生有利作用：首先，富含纤维的日粮能不断刺激肠道，因此会对母猪的分娩期时间长短产生有利影响。较短的分娩时长能提高仔猪的存活率。荷兰的一项研究发现，母猪分娩时长可以从不饲喂日粮纤维时的220 min缩短至饲喂Opticell®益生纤维的180 min，缩短了近20%。

其次，该母猪所产仔猪的初生重和断奶窝重似乎也显著增加，分别提高5.2%和12.2%。一个可能的解释是日粮纤维在妊娠母猪后部肠道中的发酵可导致母猪能吸收更多的能量，这些能量似乎能被更多地转化为仔猪体重。一个被反复证明的事实是：随着窝产仔数的持续增加，日粮纤维似乎可以成为养猪生产者改善仔猪质量和健康的一个理想工具。