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不同栽培模式大樱桃花芽分化的研究

2016-03-07贾炳峰

北方果树 2016年1期
关键词:花萼雌蕊原基

贾炳峰

(山东省临朐县果树站,山东 临朐 262600)

大樱桃又称欧洲甜樱桃 [Cerasus avium(L.)Moench],在我国北方是成熟最早的落叶果树,被称为“春果第一枝”。2010年统计数字显示,我国现有甜樱桃46667hm2,主要分布在渤海沿岸,其中山东省面积占全国的70%。临朐县现有大樱桃面积3333hm2,其中保护地面积1200hm2。大樱桃保护地栽培可以提前15~30d上市,增加市场价值。同时在保护地内果实成熟时间长,病害少,品质好。花芽是决定果树产量的主要因素,花芽分化是植物体内部的结构物质、能量物质、调节物质、遗传物质与环境综合作用的结果,在果树生理过程中具有重要的地位。研究花芽分化规律是制定正确的果树栽培技术的重要理论依据[1]。目前,有关大樱桃花芽分化规律的研究鲜有报道,对保护地大樱桃花芽分化的研究未见报道。为此,我们进行了这方面的研究,以便于标准化栽培技术的完善,达到优质高产稳产的目的。

1 材料与方法

试验在临朐县上林镇赵家庄保护地樱桃园进行,果园土壤为沙壤土,肥力中等。供试品种为‘红灯’‘先锋’‘美早’,砧木为 colt,株行距 4m×5m,树龄 7 年,处于盛果期。土肥水、病虫害防治按常规管理,管理水平中上。2009—2010年,每年5月10日至11月20日,每6~8d随机采样1次,每次从树冠外围长势中庸短果枝或者花束状果枝上取花芽30个,剥去外部鳞片,用FAA 固定液(70%酒精∶甲醛∶冰乙酸=90∶5∶5)固定保存,使用艾氏苏木精染色,普通石蜡切片机、玻璃刀切片,厚度为10μm左右,利用XSP-2CA生物显微镜观察。

2 结果与分析

2.1 花芽形态分化各时期特征

大樱桃花芽形态分化过程分为分化前、花蕾分化期、花萼分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期、雌蕊分化期。

2.1.1 分化前

花芽纵切面呈锥形,生长锥矮、较尖,芽内生长点低平、微凸,由形态一致、排列整齐的原始分生组织细胞组成,表皮下面的原套和原体细胞均未出现分裂变化。

2.1.2 花蕾分化期——花原基和苞片原基分化

花芽开始分化,生长锥逐渐变高、平、宽、圆滑,生长锥基部表皮下的原套细胞进行平周分裂,苞片原基逐渐突起;然后,生长锥纵向增高,中部凹陷,分化出花原基,鳞片向外层松开,与生长锥之间出现一定空隙。

2.1.3 花萼分化期——花原基伸长,花萼原基分化

在花原基形成以后,基部的细胞不断分裂,使花原基不断向上伸长。在花原基形成的后期,花原基边缘某些部位表皮下的细胞发生分裂,形成了花萼原基的突出。花萼原基的细胞继续平周分裂,并逐渐向上突起。

2.1.4 花瓣分化期——花冠原基的分化

花芽进入花瓣分化期,其分化进程加速,很快过渡到下一时期。该过程是,花萼原基形成以后,花萼原基顶端的细胞进行分裂,使花萼原基继续向上突起;花冠原基的细胞进一步平周分裂,并不断向外突起,以后又以顶端细胞分裂的方式不断伸长。

2.1.5 雄蕊分化期——雄蕊原基的分化

花冠原基不断伸长的同时,花冠原基下方表皮下部分细胞发生分裂,形成雄蕊原基。雄蕊原基的细胞也以平周分裂的方式活动,使雄蕊原基逐渐向外突起。雄蕊原基一般是二三轮。之后雄蕊原基伸长。

2.1.6 雌蕊分化期——心皮原基分化,雌蕊形成

当雄蕊原基分化形成时,花原基中央表皮下的细胞发生分裂,向上突起,分化出雌蕊原基。雌蕊原基顶端细胞继续向上分裂,最后原基基部膨大,雌蕊初步形成。其上部为柱头,中部为花柱,基部膨大的部位为子房。

2.2 花芽形态分化中的畸形

本研究发现,大樱桃存在雌蕊畸变的现象,表现形式为花柱弯曲和向内回笼。雌蕊畸形导致果实畸形或败育。雌蕊分化期,由于树体不同方向、不同部位因光照不均的温度差异等因素引起的雌蕊出现双柱头或多柱头现象,在果实上表现为“双胞胎”“三胞胎”等。

2.3 大樱桃花芽分化时期

通过对不同品种樱桃花芽分化的观察发现,大樱桃的花芽分化是分期分批进行的,同一时间内,会出现各个分化阶段。如2010年7月10日所采集的露地种植的‘美早’样品,花芽未分化的占8.5%,花蕾分化期的占18.8%,萼片分化期的占11.5%,花瓣分化期的占20%,雄蕊分化期的占8.2%,雌蕊分化期的占33.0%;其他品种、取材时间也存在类似情况。

在露地栽培模式下,大樱桃花芽形态分化初期在5月底至6月初,分化高峰是7—8月,尤其是8月,多数的花芽形态分化完成。花芽形态分化过程中,花瓣原基、雄蕊原基、雌蕊原基初次出现的时间相差不大。观察发现,花序原基6月上中旬出现,花萼原基6月29日开始出现,花瓣原基7月上旬开始出现,雄蕊原基7月中旬开始出现,雌蕊原基7月中下旬开始出现。花芽形态分化的完成主要集中在8月下旬,只有极少部分到9月才结束形态分化。在整个形态分化中,各阶段经历时间有所不同。从花原基出现到花萼出现约三四周,花萼原基出现后不到1周雄蕊原基、雌蕊原基出现[2],雌蕊原基发生到具备完整的子房、花柱、柱头的心皮需要 37~45d。

在保护地栽培模式下,大樱桃花芽形态分化早于露地栽培模式。由于保护地内大樱桃上市时间可以提前15~30 d,大樱桃花芽开始分化时间相对提前 15~30d。成熟越早的品种开始花芽分化的时间越早。在保护地内,‘红灯’‘美早’形态分化始期在4月底至5月上旬,‘先锋’在5月中下旬。各品种的形态分化过程与露地栽培模式下没有明显差别,只是分化时间较长[3],比露地多 15~20d。

表1 不同栽培模式下各品种的花芽分化时期 (月-日)

3 讨论

大樱桃一般在果实采摘后7~10 d开始花芽分化。姚宜轩等观察大樱桃品种‘大紫’花芽分化时发现,每个芽体内通常具有一二朵花同时分化,分化3朵花的情况较少[4~6]。由于切片制作采用芽体纵切面,最多看到2朵花的纵切面,没有发现3或4朵花同时分化的现象。大樱桃的花芽分化分批进行,各时期相对集中。本试验所观察到的花芽分化过程与姚宜轩等、睢薇等、吴海等、王玉华等研究的基本相符。在果实采收完毕后,新梢缓慢生长到逐步停止,在不影响树冠结构的情况下,提早开张角度、多次摘心、合理使用生长调节物质、增施铵态氮和氮磷肥,能够有效地提高叶芽向花芽的转变,促进花芽分化进程。保护地内果实畸形率高的原因与其花芽分化时期局部的温度差异引起的雌蕊畸形有关。花芽分化过程中环境因素的变化与坐果率的关系有待进一步研究。

[1]王玉华,曲桂敏,范崇辉,等.欧洲甜樱桃(Ceraus avium(L.)Moench)花芽分化的研究 [J].山东农业大学学报,2001,32(3):373-376.

[2]宫美英,张凤敏,孙庆田,等.甜樱桃花芽形态分化期的观察[J].北方果树,2007(4):9-11.

[3]Guimond CM and AndrewsP K etal.Scanningelectron microscopy of floral initiation in sweet cherry[J].American-Society-for-Horticultural-Science(USA).1998,123(4):509-512.

[4]姚宜轩,许芳,张长胜.甜嘤桃花茅分化的解剖学观察[J].莱阳农学院学报.1993,10(2):127-130.

[5]吴海.蛔樱桃花茅分化规俸的研究[J].林业科技开发,2007(5):27-29.

[6]睢薇,丁晓东,李光玉,等.草原樱桃花芽分化研究[C].中国科学技术协会第二届青年学术年会园艺学论文集,1995:155-160.

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