杨大星， 杨茂发

(1.贵州大学 昆虫研究所， 贵州省山地农业病虫害重点实验室， 贵州 贵阳 550025； 2.贵阳学院 生物与环境工程学院， 贵州 贵阳550005)

马尾松人工林火烧迹地大型土壤动物的群落结构

杨大星1,2， 杨茂发1*

(1.贵州大学 昆虫研究所， 贵州省山地农业病虫害重点实验室， 贵州 贵阳 550025； 2.贵阳学院 生物与环境工程学院， 贵州 贵阳550005)

为喀斯特地区马尾松人工林火烧迹地退化生态系统的恢复治理提供依据，于2011年10月(秋季)和2012年2月(冬季)采用手捡法对黔南喀斯特地区恢复1.5个月(RS1)和1.5年(RS2)马尾松人工林火烧迹地及未被火烧的马尾松人工林(CK)大型土壤动物的群落结构进行调查。结果表明：共捕获大型土壤动物103只，隶属2门4纲15目28科32类。马尾松人工林火烧迹地不同恢复阶段大型土壤动物存在差异，随着恢复时间的增加，类群数、个体密度和多样性增加。在季节变化方面，RS1、RS2的类群数和个体密度季节差异显著，但多样性季节差异不显著；CK类群数、个体密度和多样性均无显著的季节变化。喀斯特马尾松人工林火烧迹地大型土壤动物随恢复时间的增加，群落结构趋于复杂，但类群数和个体密度稳定性较差，随季节变化呈明显的波动态势。

喀斯特地区； 马尾松人工林； 火烧迹地； 大型土壤动物

土壤动物分布广泛，是陆地生态系统物质循环和能量流动的关键环节，也是生态系统演化的重要驱动因子，在土壤养分循环、有机质分解和土壤结构维持等方面具有重要作用[1-4]。此外，土壤动物对环境变化敏感，能够反映环境的细微变化，所以常被用作土壤健康状况的指示生物[5-8]。喀斯特生态系统地质背景独特，生态环境极其脆弱，稳定性差，在人为活动干扰影响下极易退化，土壤作为最重要的生态因子，也会随生态系统的退化而严重退化[9]。土壤动物研究是喀斯特地区生态学研究的重要内容[10-11]，其中，也涉及马尾松人工林火烧迹地[12]，但仅限于中小型土壤节肢动物。中小型土壤动物和大型土壤动物生态功能明显不同[13]，所以在研究火烧干扰的影响时有必要将大型和中小型土壤动物同时考虑，这样才能更好地理解火烧干扰对马尾松人工林生态系统造成的综合影响，而对大型土壤动物的研究目前还未见报道。

惠水县位于贵阳市正南面，地处黔中高原南部边坡，地势北高南低，地跨106°22′～107°06′E，25°41′～26°18′N，平均海拔1 100 m，属亚热带季风气候，年均气温13.6～19.6℃，年均降雨量1 300 mm，无霜期280 d以上；区内土层浅薄，分布不连续，地形复杂，拥有同纬度地区保存完好的喀斯特森林地貌，是喀斯特生态系统的代表性区域，同时也是水土流失的极敏感区。马尾松林是当前该区最具代表性的森林类型之一，且多为人工林[14-16]。近年来，在人为活动干扰加剧的情况下，喀斯特生态系统退化日趋严重[17]，恢复重建已成为生态学研究热点[18-19]，但研究以植被[19-21]和土壤理化性质[22]为主，对土壤动物关注较少。为此，笔者于2011年在惠水县大龙乡排楼村与干昌村之间采用手捡法对马尾松人工林火烧迹地不同恢复阶段大型土壤动物进行调查，以期探明其群落结构特征和多样性，为喀斯特地区退化生态系统的恢复治理提供科学依据。

1 调查研究方法

1.1 样地选择

样地设于惠水县大龙乡排楼村与干昌村之间。选取恢复1.5个月(RS1)和1.5年(RS2)马尾松人工林火烧迹地作为试验样地(表1)，并在RS1附近选取未被火烧的马尾松人工林作为对照(CK)，于2011年10月(秋季)和2012年2月(冬季)分2次进行调查采样。恢复时间为火烧日期与采样日期的时间差。3个样地均为退耕还林后的马尾松林，退耕还林时间为10年。

表1 不同恢复阶段马尾松人工林的自然概况

注：同行不同小写字母表示差异显著(P<0.05) ；火烧强度的划分参照王洪斌[23]的分级方法进行；表中数据为平均值±标准误(n=12)。

Note：Different lowercase letters in the same column indicate significance of difference atP<0.05 level. The burn intensity is determined according to reference[23]. The data in the table is mean value±SE(n=12).

1.2 样本采集与处理

每个样地随机选取6个采样点，每个采样点间隔5 m以上，取样面积为50 cm×50 cm，按0～5 cm、5～10 cm和10～15 cm取样，采用手捡法收集大型土壤动物。同时在每个样点采集适量土壤样本，分析土壤理化性质。捕获的大型土壤动物样本依据《中国土壤动物检索图鉴》[24]进行分类鉴定，一般鉴定到科或属，并统计个体数量。

参照文献[25]的方法进行土壤理化性质的分析：pH，电位法(水∶土=2.5∶1)；有机质，高温外热重铬酸钾氧化-容量法；全氮，凯氏定氮法；全磷，钼锑抗比色法；全钾，火焰分光光度法；有效氮，FeSO4-Zn还原-碱解扩散法；有效磷，钼锑抗比色法；有效钾，火焰分光光度法。

1.3 数据统计与分析

使用密度-类群指数(Density-group index, DG指数)[26]进行多样性分析，使用Sorenson指数[27]进行群落间相似性分析。物种优势度划分标准[28-29]：个体数占总捕获量10%以上为优势类群，个体数占总捕获量的1%～10%为常见类群，个体数占总捕获量的1%以下为稀有类群。土壤动物群落采用单因素方差分析(One-way ANOVA)进行差异性检验，若差异显著则使用邓肯法进行多重比较。利用Spss 16.0进行数据统计分析，使用Origin 8.5作图。

DG=∑(Di/Dimax)×(G/GT)

Cs=2j/(a+b)

式中：Di为第i类群的密度，Dimax为各类群中第i类群的最大密度，G为群落中的类群数，GT为各群落所包含的总类群数；j为2个群落共有的类群数，a和b分别为样地A和样地B的类群数，0

2 结果与分析

2.1 大型土壤动物类群的组成

调查共捕获大型土壤动物103只，隶属2门4纲15目28科32类(表2)。优势类群为管蓟马科(Phlaeothripidae)和石蜈蚣目(Lithobiomorpha)，占总捕获量的30.10%；常见类群为杜拉蚓属(Drawida)、步甲科(Scarabidae)成虫和卷叶蛾科(Tortricidae)等15类，占总捕获量的55.34%；稀有类群由艾螋属(Irdex)、地蜈蚣目(Geophilomorpha)和金龟甲科(Scarabaeidae)成虫等15类组成，占总捕获量的14.56%。

RS1捕获大型土壤动物6只，隶属1门1纲1目3科，由象甲科(Curculionidae)幼虫、叶甲科(Chrysomelidae)幼虫和步甲科(Carabidae)幼虫3类优势类群组成，无常见类群和稀有类群。

RS2捕获大型土壤动物44只，隶属2门4纲10目17科20类。优势类群为石蜈蚣目和步甲科成虫2类，占RS2总捕获量的34.09%；常见类群为杜拉蚓属、伪瓢甲科(Endomychidae)成虫和蛉蟋科(Trigonidiidae)等18类组成，占RS2总捕获量的65.91%；无稀有类群。

CK捕获大型土壤动物53只，隶属2门4纲10目14科16类。优势类群为管蓟马科和杜拉蚓属，占CK总捕获量的47.17%；常见类群为卷叶蛾科、隐翅甲科(Staphylinidae)成虫和石蜈蚣目等14类，占CK总捕获量的52.83%；无稀有类群。

表2 马尾松人工林火烧迹地不同恢复阶段大型土壤动物类群的组成

Table 2 Population composition of soil macrofauna in the burned area ofP.massonianaplantation at different recovery stages

类群SoilmacrofaunaRS1密度/(Ind/m2)占比%RS2密度/(Ind/m2)占比%CK密度/(Ind/m2)占比%合计Total密度/(Ind/m2)占比%管蓟马科Phlaeothripidae6．3335．856．3318．45石蜈蚣目Lithobiomorpha3．0020．451．005．664．0011．65杜拉蚓属Drawida1．339．092．0011．323．339．71步甲科(成虫)Scarabidae(adult)2．0013．640．673．772．677．77卷叶蛾科Tortricidae1．679．431．674．85伪瓢甲科(成虫)Endomychidae(adult)1．339．091．333．88象甲科(幼虫)Curculionidae(larvae)0．3316．671．005．661．333．88叶甲科(幼虫)Chrysomelidae(larvae)1．0050．000．331．891．333．88隐翅甲科(成虫)Staphylinidae(adult)1．337．551．333．88蛉蟋科Trigonidiidae1．006．821．002．91斑蠊属Neostylopyga1．005．661．002．91捕鸟蛛科Theraphosidae0．332．270．331．890．671．94拟态蛛科Mimetidae0．674．550．671．94步甲科(幼虫)Carabidae(larvae)0．6733．330．671．94金龟甲科(幼虫)Scarabaeidae(larvae)0．674．550．671．94网蝽科Tingidae0．332．270．331．890．671．94大蚊科(幼虫)Tipulidae(larvae)0．674．550．671．94地蜈蚣目Geophilomorpha0．332．270．330．97盲蜈蚣属Cryptops0．331．890．330．97狼蛛科Lycosidae0．331．890．330．97卵形蛛科Oonopidae0．332．270．330．97平腹蛛科Gnaphosidae0．332．270．330．97苔甲科(成虫)Scydmaenidae(adult)0．331．890．330．97芫菁科(成虫)Meloidae(adult)0．332．270．330．97毛蕈甲科(成虫)Biphyllidae(adult)0．332．270．330．97金龟甲科(成虫)Scarabaeidae(adult)0．332．270．330．97鞘毛角蝽属Hypselosoma0．332．270．330．97眼管蓟马属Ophthalmothrips0．331．890．330．97油葫芦属Teleogryllus0．332．270．330．97艾螋属Irdex0．331．890．330．97木螱科Kalotermitidae0．332．270．330．97蜂类Bee0．332．270．330．97总密度/(Ind/m2)Totaldensity2．0014．6717．6734．33总类群数Total3201632

2.2 大型土壤动物群落的分布

2.2.1 垂直分布 从图1可知，马尾松人工林火烧迹地不同恢复阶段类群数和个体密度在秋季和冬季垂直分布差异较大。从2个季节的平均值看，RS1类群数和个体密度各层无显著差异；RS2类群数0～5 cm和5～10 cm层显著高于10～15 cm层(F=3.88，P<0.05)，个体密度0～5 cm显著高于10～15 cm层(F=4.29，P<0.05)；CK类群数和个体密度0～5 cm显著高于5～10和10～15 cm层(F=22.04，P<0.001；F=10.20，P<0.001)。说明，火烧干扰能降低大型土壤动物垂直分布表聚性，而随着恢复时间的增加，表聚性提高。

2.2.2 类群数和个体密度 马尾松人工林迹地不同恢复阶段大型土壤动物水平分布存在差异(图2)。秋季CK的类群数显著高于RS1和RS2(F=15.00，P<0.001)，CK和RS2的个体密度显著高于RS1(F=13.10，P<0.01)；冬季RS2的类群数显著高于CK和RS1(F=7.50，P<0.01)，而个体密度以CK最高，RS1最低，但无显著差异。说明，火烧干扰降低了大型土壤动物类群数和个体密度，随恢复时间的增加，火烧迹地类群数和个体密度随之提高。RS1和RS2的类群数(tRS1=-2.74，P<0.05；tRS2=-3.48，P<0.01)、个体密度(tRS1=-2.74，P<0.05；tRS2=-3.16，P<0.05)均有显著的季节变化，而CK的季节差异不明显。表明，马尾松人工林火烧迹地类群数和个体密度稳定性差，在不同季节有显著的波动，CK类群数和个体密度稳定性高，受季节变化的影响小。

注：不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，下同。

Note：Different lowercase letters indicate significance of difference atP<0.05 level. The same below.

图1 马尾松人工林不同恢复阶段大型土壤动物的垂直分布

Fig.1 Vertical distribution of soil macrofauna in burned area ofP.massonianaplantation at different recovery stages

注：不同大、小写字母表示冬季和秋季的空间差异显著(P<0.05)；**和*分别表示同一生境季节间差异达极显著(P<0.01)和显著水平(P<0.05)。

Note:Different lowercase letters indicate significance of difference between the habitats in Autumn atP<0.05 level.Different capital letters indicate significance of difference between the habitats in Winter atP<0.05 level. ** and * indicate significance of difference between different seasons in the same habitat atP<0.01 andP<0.05 level respectively.

图2 马尾松人工林不同恢复阶段大型土壤动物的水平分布

Fig.2 Horizontal distribution of soil macrofauna in the burned area ofP.massonianaplantation at different recovery stages

2.2.3 多样性 秋季CK的多样性显著高于RS1(F=5.65，P<0.05)，冬季各恢复阶段的多样性无显著差异(图3)。RS1和RS2冬季的多样性升高，CK降低，但不同恢复阶段差异均未达显著水平。说明，火烧干扰能降低大型土壤动物多样性。喀斯特马尾松人工林火烧迹地大型土壤动物多样性随恢复时间的增加提高，但季节变化对不同恢复阶段大型土壤动物的多样性无明显的影响。

图3 马尾松人工林不同恢复阶段大型土壤动物 群落的多样性

Fig.3 Community diversity of soil macrofauna in burned area ofP.massonianaplantation at different recovery stages

2.2.4 群落相似性 由相似性系数(表3)可知，不同恢复阶段大型土壤动物的空间相似性和季节相似性均较低，为中等不相似或极不相似。说明，时空变化对不同恢复阶段大型土壤动物群落结构有较大的影响。

2.3 土壤理化性质对土壤动物群落多样性的影响

喀斯特马尾松人工林火烧迹地大型土壤动物与土壤理化性质的相关性分析结果(表4)表明：大型土壤动物类群数和个体密度与全磷显著正相关(P<0.05)，与全钾极显著正相关(P<0.01)，但与pH、全氮、有效氮、有效磷和有效钾无显著相关性。说明全磷和全钾较其他的土壤因子对大型土壤动物的影响较大。

表3 马尾松人工林不同恢复阶段大型土壤动物 群落的相似性

Table 3 Similarity of soil macrofauna in the burned area ofP.massonianaplantation at different recovery stages

项目ItemRS1RS2CKRS1000RS200．260．43CK0．360．080．22

表4 马尾松人工林火烧迹地大型土壤动物群落多样性与土壤因子的相关系数

Table 4 Correlation coefficients between community diversity of soil macrofauna and soil factors in the burned area ofP.massonianaplantation

项目ItempH有机质SOM全氮TN全磷TP全钾TK有效氮AN有效磷AP有效钾AK类群数/个Groupnumber0．25-0．270．000．33∗0．57∗∗0．070．19-0．15个体密度/(Ind/m2)Individualdensity0．17-0．220．070．37∗0．59∗∗0．220．06-0．11

注：**和*分别表示相关性达极显著(P<0.01)和显著水平(P<0.05)。

Note：** and * indicate significance of difference atP<0.01 andP<0.05 level respectively.

3 结论与讨论

植物群落对土壤动物多样性有影响[30-31]，植被组成越复杂，土壤动物多样性越高[32]。RS1在火烧干扰后林下植被和地表凋落物几乎完全丧失，一些以凋落物为食的类群生存受限，这对于土壤动物种群的生存发展极为不利，也导致RS1的类群数、个体密度和多样性最低。RS2经过较长时间的恢复，植被由马尾松林演替为针阔混交林，植被多样性提高，生存环境改善，土壤动物的类群数、个体密度和多样性也随之提高。虽然RS2的植被多样性高于CK，但其植被盖度和凋落物厚度明显低于CK，总体上看，RS2和CK的植被组成状况对大型土壤动物的影响力较为接近。因此，二者的类群数、个体密度和多样性变化不明显。

土壤动物多样性不仅受植被的影响，其与土壤理化性质也有密切联系。陈浒等[33]发现，喀斯特土壤动物类群数和个体数与土壤pH、有机质、全氮和全磷呈负相关，与本研究结果差异较大，采样环境不同可能是产生差异的原因。在本研究中，大型土壤动物的类群数分布主要受土壤全磷和全钾影响，其他土壤因子影响力较弱。说明，在火烧迹地生态恢复过程中，增加土壤全磷和全钾的输入可能更有利于生态系统的恢复。由此也说明，火烧干扰可通过破坏大型动物的生存环境和营养源对其产生负面影响，且火烧干扰对土壤动物的直接致死作用也是土壤动物多样性下降的重要原因[34]。火烧后大型土壤动物群落的恢复受时间、植被和土壤理化性质等因素的影响。

土壤动物群落存在显著的季节变化[35-36]，季节变化过程中的降雨和气温导致的土壤温湿度变化是影响土壤动物分布的重要因素[37-38]，在水分缺乏时，湿度下降可导致土壤动物类群数和个体密度的降低[30,39]。Wiwatwitaya[40]研究发现，在湿度的影响下，泰国东北部常绿旱生林土壤动物的多度在雨季和旱季之间明显不同，在干旱条件下群落多度更低。2011年秋季，中国西南地区发生了严重的干旱，持续的高温气候加剧了水分的散失，土壤含水量相对较低，不利于土壤动物生存发展，秋季大型土壤动物类群数和个体密度因此而维持在较低水平。进入冬季后，气温下降，降水量增加，旱情得到缓解，土壤动物类群数和个体密度显著增加，一些昆虫进入土壤中越冬，也一定程度上增加了土壤动物类群和个体密度。在本研究中，火烧迹地群落多样性季节差异性高于CK，说明火烧干扰降低了大型土壤动物群落的季节稳定性。RS1无凋落物的覆盖，在季节变化的影响下土壤温湿度变化较大，大型土壤动物类群数和个体密度波动明显；RS2虽有少量凋落物存在，但对土壤温湿度变化的调控能力有限，大型土壤动物在不同季节的分布状况也明显不同；凋落物和苔藓的覆盖减少了CK土层温湿度的变化幅度，生态系统的稳定性相对较高，大型土壤动物分布受季节变化的影响也相对较小。

已有的研究表明，凋落物的分解能释放出丰富的有机物而使土壤动物大量聚集[41]，即凋落物的存在能明显提高土壤动物表聚性[42-44]。RS1几乎无凋落物，其类群数和个体密度垂直分布表聚性也最低；RS2经过了较长时间的恢复后，凋落物的种类和数量增加，大型土壤动物表聚性也得到了提高；与RS1和RS2相比，CK苔藓层厚，凋落物丰富，为土壤动物的生存提供了理想的生存环境，大型土壤动物表聚性因此也最为明显。

由于条件限制，研究仅选取1.5个月和1.5年2个火烧迹地进行研究，时间序列偏少，在今后的研究中，若能增加时间序列，同时进行更长时间的定点观测，研究结果对喀斯特退化生态系统的恢复重建可能会更具有科学指导意义。

致谢：感谢徐进、焦猛、刘健锋、范迟飞和彭炳富等同学协助野外调查采样。

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(责任编辑： 王 海)

Community Structure of Soil Macrofauna in the Burned Area ofPinusmassonianaPlantation

YANG Daxing1,2, YANG Maofa1*

(1.InstituteofEntomology,GuizhouKeyLaboratoryforPlantPestManagementofMountainousRegion,GuizhouUniversity,Guiyang,Guizhou550025； 2.CollegeofBiologyandEnvironmentEngineering，GuiyangUniversity，Guiyang，Guizhou550005，China)

The soil microfauna in the burned areas ofP.massonianaplantation after 1.5 months (RS1) and 1.5 years (RS2) of recovery and non-burned area (CK) ofP.massonianaplantation was investigated by the hand picking method in October, 2011 and February, 2012 to provide references for restoration ecosystem. Results:103 soil macrofauna individuals were captured and belong to 32 species, 28 families, 15 orders, 4 classes, 2 phylums. There is a difference in soil macrofauna between the burned areas ofP.massonianaplantation with different recovery stage. The species number, individual density and diversity of soil macrofauna increase with increase of recovery time. There are significant differences in species number and individual density between RS1 and RS2 in different seasons but is no obvious difference in the diversity of soil macrofauna. The species number, individual density and diversity of CK are no obvious seasonal variation. The community structure of soil macrofauna in the burned area ofP.massonianatends to be more complex with increase of recovery time but the species number and individual density show the obvious fluctuation situation with seasonal variation.

karst region;Pinusmassonianaplantation; burned area; soil macrofauna

2015-11-02； 2016-01-10修回

贵州省教育厅创新团队项目“系统与应用蜱螨学创新团队”[黔教合人才团队字(2014)33]；贵阳学院高层次人才科研启动项目“土地利用方式改变对土壤节肢动物群落的影响”(校人才2014002)；贵州省联合基金项目“不同干扰方式下土壤节肢动物群落特征”[黔科合LH字(2014)7182]

杨大星(1980-)，男，讲师，从事土壤动物生态学研究。E-mail: ydaxing @163.com

*通讯作者：杨茂发(1968-)，男，教授，博士生导师，从事昆虫及螨类系统学、害虫综合治理研究。E-mail: gdgdly@126.com

1001-3601(2016)04-0183-0154-06

S154.5； Q958

A