蒋天小， 鲁 莹， 李 彦， 王洪平

(沈阳农业大学 植物保护学院， 辽宁 沈阳 110866)

桃小食心虫伪产卵器感器的超微结构

蒋天小， 鲁 莹， 李 彦， 王洪平*

(沈阳农业大学 植物保护学院， 辽宁 沈阳 110866)

为掌握桃小食心虫雌虫的产卵机制及规律，为桃小食心虫防治提供理论依据，采用扫描电镜对其雌虫伪产卵器感器的形态进行观察。结果表明：雌虫产卵器上共发现7种感器，分别为毛形感器、刺形感器、锥形感器、Böhm式鬃毛、芽孢感器、乳状感器以及分泌孔。

桃小食心虫； 伪产卵器； 感器； 扫描电镜

桃小食心虫(CarposinasasakiiMatsmura)属鳞翅目(Lepidoptera)蛀果蛾科(Carposinidae)，简称“桃小”，是我国北方果树生产上危害最大、发生面积最普遍的食心虫类害虫，可危害苹果、枣、梨等10多种果实，有些地区枣果被害率平均达75%以上[1]。雌虫在苹果萼洼处产卵，幼虫孵化后蛀入果内。桃小食心虫只有很短的成虫期和卵期暴露在果实外面，幼虫期则蛀入果实内部，一旦蛀入果内，药剂很难发挥作用[2]。不同于其他食心虫类害虫，桃小食心虫有自然条件下偏好在果实萼洼处产卵，实验室条件下多选择缝隙和有毛物体表面产卵的特殊习性。昆虫产卵的选择过程可分为寻找、降落、条件探测和接收或拒绝产卵等阶段。产卵器上的一些机械感受器和化学感受器是触发产卵行为的关键[3]。桃小食心虫为夜行性昆虫，普遍认为其无趋光性，因此，对其产卵行为观察难度较大。目前，相关研究多集中在生态学方面，而关于桃小食心虫雌成虫产卵器感器的研究尚未见报道。为此，笔者采用扫描电子显微镜(SEM)技术，观察桃小食心虫雌成虫产卵器形态、类型和分布，以期为进一步探明桃小食心虫雌成虫的产卵机制及规律，为桃小食心虫防治提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

桃小食心虫，取当日产卵死亡的成虫供试(该虫态尾部产卵器伸长裸露)。由沈阳农业大学植物保护学院害虫综合防治研究室提供。

1.2 仪器设备

Quanta 250 环境扫描电子显微镜(FEI香港有限公司)，分辨率3.0 nm at 30 kV，8 nm at 3 kV，加速电压0.2～30 kV，样品室压力最高达2 600 Pa。

1.3 样品处理

在解剖镜下切下刚死亡雌虫的产卵器，置于体积分数75%乙醇中，超声波清洗30 s，用0.1 mol/L磷酸缓冲液(pH 7.2)清洗5次，置于4℃体积分数2.5%戊二醛溶液中固定48 h，取出后在体积分数30%、50%、70%、80%、90%和100%乙醇中依次脱水，每次5 min，自然干燥备用。

1.4 扫描电镜制样

将8头干燥的样品用导电银胶粘在扫描电镜样品台上，在Quorum离子溅射镀膜仪内喷金，用扫描电子显微镜观察拍照。采用Auto CAD进行图像测量，Microsoft viso 2010进行图像编号。触角感器类型的鉴定参照Schneider[4]的方法进行。

2 结果与分析

桃小食心虫的产卵器为伪产卵器(pseudovipositor)，从图示可见，其感器包括毛形感器、刺形感器、锥形感器、Böhm式鬃毛、乳状感器、芽孢感器以及分泌孔。桃小食心虫的产卵器各种感器多分布在腹部第Ⅹ节末端，肛乳突腹面背面两侧均有分布(图示-A)。其中，毛形感器在第Ⅷ和第Ⅸ节节间膜(intersegmental membrane)上也有分布(图示-B)，不同感器数量差异大。

2.1 毛形感器(Sensilla trichodea, ST)

吴才宏等[5-8]研究发现，毛形感器在寄主选择中有定位和刺探作用，其具有感受性信息素[5-6]、本体变化、声音强弱、温湿变化以及机械与味觉等功能[7]。如，云杉卷叶蛾雌蛾的毛形感器探测到性信息素会刺激产卵[8]。毛形感器是桃小食心虫产卵器上分布最广，数量最多的感器，按形状和长度分为Ⅰ型(STⅠ)和Ⅱ型(STⅡ)。Ⅰ型感器，挺立向顶端逐渐变细略呈弧形，基部具斜螺纹顶端为环纹，长69.96～226.87 μm，以100～200 μm居多，基部直径1.54～4.02 μm(图示-C)。Ⅱ型在近基部处突然弯曲，毛体与表面近乎平行，长3.71～9.94 μm，直径1.46～2.12 μm(图示-D)。

2.2 刺形感器(Sensilla chaetica, SC)

探测缝隙型产卵的昆虫多具有刺形感器。刺形感器最基本功能为感受机械刺激[4,7]，可以对直接触碰、微弱气流、低频声音和中频震动产生反应以及对直接压力产生感应[9]。

桃小食心虫产卵器的刺形感器几乎垂直于表皮，顶端有小孔，生长在伪产卵器表面光滑似瓶颈的臼状窝，近基部有纵纹，顶端有时具环纹，感器长15.47～37.79 μm，直径1.45～4.14 μm，臼状窝直径6.31～11.07 μm(图示-E，F，G)。

2.3 锥形感器(Sensilla basiconica, SB)

锥形感器具有气味识别功能[7]，如松瘤象甲的锥形感器在产卵过程中起到化学信息的感受和分析作用；木蠹蛾产卵器上的化学感器可以对水分、寄主挥发性物质进行分析[10-11]。

桃小食心虫产卵器的锥形感器直立短小、基部粗壮端部钝圆，有纵沟，着生于臼状窝上，数量较少，长6.36～16.11 μm，直径1.51～2.97 μm，臼状窝直径6.36～9.69 μm(图示-H，I，J)。

注：A，产卵口和肛乳突; B，腹面观；C，D，毛形感器(STⅠ，STⅡ)；E，F，刺形感器(SC); G，刺形感器的小孔和环纹；H，J，锥形感器(SB); I，锥形感器的纵沟；K，Böhm氏鬃毛(BB)，畸形Böhm氏鬃毛(MBB)；L，芽孢形感器(BS); M，N，乳状感器(SM)；O，分泌毛孔(S.POR); P，未命名。

Note：A，oviposition port and anus mastoid; B，ventral view；C，D，sensilla trichodea(STⅠ，STⅡ)；E，F，sensilla chaetica (SC); G，ostiole and ring-shaped section of sensilla chaetica；H，J，sensilla basiconica (SB); I，longitudinalis sulci of sensilla basiconica；K，Böhm bristles(BB)，Malformed Böhm bristles (MBB)；L，Bud-shaped sensilla (BS); M，N，sensilla mammilliformia(SM)；O，smell pore (S.POR); P，unnamed sensilla.

图示 桃小食心虫伪产卵器触角感器的超微结构

Fig. Ultrastructures of pseudovipositor sensillia inC.sasakii

2.4 Böhm氏鬃毛(Böhm bristles, BB)

Böhm氏鬃毛是一种感受重力的机械感器，可以缓冲重力控制速度[4]。桃小食心虫产卵器的Böhm氏鬃毛呈小刺状，无基窝光滑无孔，基部粗、端部细，感器长1.10～3.43 μm，直径0.58～0.93 μm。畸形Böhm氏鬃毛(Malformed Böhm bristles，MBB)端部形似两指，长2.30～3.62 μm，基部直径0.70～0.85 μm，分叉角度48°～56°(图示-K)。

2.5 芽孢形感器(Bud-shaped sensilla, BS)

桃小食心虫产卵器的芽孢形感器短小，形似麦芽，有臼窝，顶部有小圆揪，长1.28～1.74 μm，直径0.63～1.23 μm(图示-L)。

2.6 乳状感器(Sensilla mammilliformia, SM)

Yokohari[12]研究发现，乳状感器对气味、二氧化碳和温湿度敏感。桃小食心虫产卵器的乳状感器端部钝圆，呈乳头状突起，个别着生小揪，直径7.61～10.89 μm(图示-M，N)。

2.7 分泌毛孔(Smell pore, S.POR)

Talbot[13]研究发现，产卵器末端分泌毛孔是化学感器，能够分泌某些物质起润滑作用[13]。采用红外线观测到其通过频繁将产卵器伸长探测产卵部位的条件是否适宜产卵。桃小食心虫产卵器末端有少量不规则分泌毛孔分布，凹陷呈圆形，直径0.37～0.53 μm(图示-O)。

2.8 未命名感器(unnamed sensilla)

在桃小食心虫肛乳突腹面端部偶有着生一类感器，其形似弯钩，逐渐变细柔软扁平，在距离尖端十分之一处弯曲，长13.81～23.51 μm(图示-P)。在前人研究中未发现对此类感器的命名，是将其归为现已命名的感器类型还是单独列为一类，需要进一步研究。

3 结论与讨论

电镜观察结果显示，桃小食心虫伪产卵器上具有毛形、刺形、锥形、乳状、氏鬃毛等多种类型感器，这些感器在探测中发挥多种功能。桃小食心虫腹部末端具有较多数量的毛形、刺形感器。

桃小食心虫有自然条件下偏好在苹果萼洼处产卵，实验室条件下多选择缝隙和有毛物体表面产卵的特殊习性。由此推测，桃小食心虫在与产卵表面的探测接触过程中，其以毛形、刺形和Böhm氏鬃毛为代表的机械感器起到关键作用。

王晓明等[14]研究发现，桃小食心虫对不同浓度不同配比的金冠苹果代表性挥发物质的选择存在显著差异，其中的化学分析过程最初由触角等部位参与正确产卵基质方向的引导，但最终由产卵器上毛形、锥形、乳状突等感器进行判断。徐艳彩等[15]研究发现，桃小食心虫最适宜产卵环境为中温高湿，此时期如遇高温(29℃以上)或相对湿度过低(60%以下)，雌虫产卵会被抑制。这与桃小食心虫产卵器上的锥形感器和乳状感器等温湿度类感器的作用探测密不可分。

近年来套袋技术虽然使桃小食心虫在一定程度上得到控制，但是对难以实现套袋技术的树种(如，枣)危害加重[16]；而且由于套袋技术违背植物生长规律、影响果实风味和增加经济成本，目前发达国家套袋技术的应用占比较小，果实无袋化已成为趋势。本研究通过对桃小食心虫产卵器上感器类型及分布的观察，有助于掌握其产卵机制及规律，使桃小食心虫防治方案和措施更加科学合理。

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(责任编辑： 王 海)

Ultrastructures of Sensillia on Pseudovipositor ofCarposinasasakii

JIANG Tianxiao, LU Ying, LI Yan, WANG Hongping*

(PlantProtectionCollege,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang,Liaoning110866,China)

In order to grasp the oviposition mechanism and regulation ofC.sasakii, and provide a theoretical basis for the prevention and control, the appearance and distribution of sensilla on pseudovipositor ofC.sasakiiwere observed with a scanning electron microscope. The results showed that sensilla were of seven types: sensilla trichodea, sensilla chaetica, sensilla basiconica, Böhm bristles, sensilla mammilliformia, Bud-shaped sensilla and smell pore.

Carposinasasakii; pseudovipositor; sensilla; scanning electron microscopy

2016-01-29； 2016-03-07修回

中华人民共和国农业部公益性行业专项“北方果树食心虫综合防治”(201103024)

蒋天小(1992-)，女，在读硕士，研究方向：农业昆虫与害虫防治。E-mail: 469958304@qq.com

*通讯作者：王洪平(1963-)，男，教授，研究方向：农业昆虫与害虫防治。E-mail: wanghongping@163.com

1001-3601(2016)04-0159-0057-03

S436.621.2

A