井向前， 任德智， 王瑞红， 白玛玉珍， 潘 刚， 周尧治

(西藏大学 农牧学院/高原生态研究所， 西藏 林芝 860000)

拉萨河上游高寒草甸植物群落的退化特征

井向前， 任德智， 王瑞红， 白玛玉珍， 潘 刚， 周尧治*

(西藏大学 农牧学院/高原生态研究所， 西藏 林芝 860000)

为了探明拉萨河上游地区高寒草地的退化情况，为该地区草地资源的有效保护和合理利用提供依据，采用样方法调查拉萨河上游不同退化程度高寒草甸植物群落，研究该草地植物群落物种组成、物种多样性和地上生物量。结果表明：该区域草地由18科31属40种植物组成。随着草地退化程度的加重，草地优势种由苔草(Carexsp.)向高山嵩草(Kobresiapygmaea)过渡；中度退化草地的Shannon-Wiener指数、均匀度指数均最高(P<0.05)，分别为1.566 6和0.734 6；Simpson指数则是轻度退化草地最高(P<0.05)，为0.988 1；随草地退化程度的加剧，草地总盖度下降，草地地上生物量降低，轻、中和重度退化草甸的地上生物量分别为278.26 g/m2，228.32 g/m2和37.46 g/m2，草地质量和生产力明显降低。

高寒草甸； 植物群落； 物种多样性； 地上生物量

拉萨河发源于念青唐古拉山中段北麓，全长约568 km，是汇入雅鲁藏布江最长的一条支流。源头海拔5 150 m，入河口海拔3 570 m，落差超过1 500 m，水能蕴藏量较大，为1.717×106kW[1]。拉萨河是雅鲁藏布江的最大支流，其流域(90°05′E～93°20′E，29°20′N～31°15′N)面积为32 588 km2，约占雅鲁藏布江总流域面积的14%[2]。流域以温带高原半干旱季风气候为主，部分地区为寒冷半湿润高原气候，无四季之分，干湿季分明，年均温为-1.5～7.8℃，年降水量为340～700 mm，无霜期为15～180 d。降水量年内分配极不均衡，全年90%的降水量主要集中在6—10月；受地形影响，气温自南向北减少[3]。流域内土壤类型众多，以灌丛草原土为主；主要植被类型有山地稀疏森林、山地灌丛草原、寒冷半湿润高山草甸、灌丛及流石滩稀疏植被。该流域是西藏自治区三大产业的集聚中心。嘉黎县隶属于中国西藏自治区那曲地区，位于91°09′E～94°01′E，北纬31°07′N～32°00′N。地处西藏中部偏东、那曲地区东南部、唐古拉山与念青唐古拉山之间。东连昌都市边坝县和林芝市波密县，南临拉萨市当雄县、林周县和墨竹工卡县，北依比如县。嘉黎县总面积13 238 km2。总人口31 538人(2014年)。耕地面积307.53 hm2，林地面积2.28万hm2。现辖14个乡，121个村民委员会。主要河流为麦地藏布江，属拉萨河的上游，还有苏绒藏曲、哈仁曲等。主要湖泊有江南玉湖、措拉湖和鼓措湖等。属典型的高原山地，高原大陆型气候，高原亚寒带半湿润季风气候区。年平均气温为-0.21℃。1月平均气温-11.9℃，7月平均气温8℃，年降水量695.5 mm。年日照时数2 405.2 h，1年分为旱季、雨季、风季和雪季，受地势的影响，西北部几个乡气候寒冷，冬季长达半年，年温度在0℃以下，冬春季风大雪多，是藏北中心降雪地区之一，全年无绝对无霜期。北寒冷，东南温和，冬寒夏凉，降水充足，年、日温差较大，冬季降雪频繁，无霜期短。野生植物有虫草、贝母、大黄和雪莲花等。

草地是拉萨河流域主要的生态系统，高寒草甸是拉萨河上游地区主要的植被类型之一。高寒草甸生态系统非常脆弱，一旦遭到破坏很难得到恢复，尤其在短期内不可能恢复，并可能导致草地发生一定程度的退化，从而影响畜牧业的发展，进而影响牧民的经济生活[4]。由于长期以来政府管理缺乏科学性，草地资源利用方式传统落后，经营方式不当[5]，加之受过牧[6]、鼠兔虫危害[5,7]和气候变化[8]的影响，导致拉萨河上游地区的高寒草甸出现严重的退化，主要表现为草地生境日益恶化，水土保持的能力下降，草地生态系统平衡遭到破坏[9-11]。为此，对拉萨河上游地区不同退化程度高寒草甸植被群落特征进行研究，并分析不同退化程度高寒草甸的群落组成、物种多样性及生产力变化规律，以期为该区物多样性保护和资源的持续利用提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查对象

以那曲地区嘉黎县十村河流北岸草地划分为轻度退化样地，此样地鼠洞较多；将河流南岸村前草地划分为中度退化样地，样地受人为干扰严重，且有高山冰川融水的补给；将石漠化严重的高山草地划分为严重退化样地。

1.2 样地设置

根据马玉寿等[4]初步拟定的江河源区草地退化4级梯度标准(表1)选择轻度退化、中度退化和重度退化的典型代表样地各1个，于2014年8月进行野外调查工作。根据草地情况，在每个样地设置一条100 m样线(用皮尺或用脚量，大致一致即可)，在每条样线上，分别设置10个1 m×1 m的小样方。植被调查以样方为单位，调查的指标有估测整个群落的盖度、高度和多度(物种数)；目测个物种盖度和多度，同时测定株高和生物量(将样方中的植物贴茎基剪下，装入自封袋，测定鲜重)。将取回的地上生物量分物种装入信封，在烘箱内以65℃烘干至恒重，及时称取干重(植物地上部分干重+信封重)，最后称取信封重量。地上生物量均以烘干后的重量计算。

1.3 重要值测定

重要值是研究某个种在群落中的地位和作用的综合数量指标，是相对密度、相对频度、相对优势度的总和。其值一般为0～300。

重要值(IV)=(RC+RH+RB)/3。

式中，RC表示相对盖度，RH表示相对高度，RB表示相对生物量[12]。

α多样性指数在群落生物多样性研究中的运用最为广泛，用来测度群落内部的物种多样性。测度阿尔法多样性指数最常用的生物多样性指数有Shannon-Wiener物种多样性指数H′和Pielou群落均匀度指数Jsw[13]。

Shannon-Wiener物种多样性指数

Pielou群落均匀度指数Jsw=H/lnS[14]；

Whittacker指数βws=S′/ma-1；

式中，Pi为群落内第i种物种的重要值，S为样地中的物种数，S′为所研究系统记录的物种总数；ma为各样方或样本的平均物种数。

表1 江河源区退化草地评价的等级标准

1.4 数据统计与分析

数据采用Excel2003、2007软件及Origin 9.0统计分析软件进行数据整理及统计分析。

2 结果与分析

2.1 不同程度退化草地植物群落组成

从表2可见：1) 轻度退化草地群落。其总盖度为75%，由16种植物组成，隶属9科13属。群落优势种为苔草(Carexsp.)，优势度为24.93%；次优势种为紫羊茅(F.rubra)、高山嵩草(K.pygmaca)和藏北嵩草(K.littledalei)，优势度为30.76%。主要伴生植物为钉柱委陵菜(P.saundersiana)、多茎委陵菜(P.muticaulis)、三裂碱毛茛(H.tricuspis)、高原芥(C.crassifolia)、拉拉藤(G.aparine)、婆婆纳(Veronicasp.)、二裂委陵菜(P.bifurca)、三毛草(T.bifidum)和喉毛花(C.pulmonarium)等。其科属重要值依次为莎草科>禾本科>玄参科>龙胆科>毛茛科>茜草科>菊科>蔷薇科>十字花科。

2) 中度退化草地群落。其总盖度为69%，由14种植物组成，隶属10科12属。群落优势种为高山嵩草，优势度为39.05%，次优势种为粗壮嵩草(K.robusta)和垫状点地梅(A.tapete)，优势度为23.03%。主要伴生种为紫花针茅(S.purpurca)、高山唐松草(T.alpinum)、狮牙状风毛菊(S.leontodontoides)、钉柱委陵菜、长毛风毛菊(S.hieracioides)、冰川棘豆(O.glacialis)、三脉梅花草(P.trinevis)和藓状马先蒿(P.muscoides)等。其科属重要值依次为莎草科>报春花科>菊科>蔷薇科>禾本科>玄参科>豆科>毛茛科>虎耳草科>龙胆科。

3) 重度退化草地群落。其总盖度为37%，由21种植物组成，隶属14科18属。群落优势种为高山嵩草、独一味(L.rotata)和高山绣线菊(S.alpina)，优势度为48.68%；次优势种为粗壮嵩草、金露梅(P.fruticosa)和珠芽蓼(P.viviparum)，优势度为26.36%。主要伴生植物为线叶龙胆(G.farreri)、紫花针茅(S.purpurca)、三基脉紫菀(A.trinervius)、西藏微孔草(M.tibetica)、弱小火绒草(L.pusillum)、全萼龙胆(G.lhassica)、双花堇菜(V.biflora)、胀果棘豆(O.stracheyana)和高山大戟(E.stracheyi)等。其科属重要值依次为唇形科>蔷薇科>莎草科>蓼科>菊科>龙胆科>禾本科>报春花科>紫草科>堇菜科>大戟科>豆科>景天科>毛茛科>玄参科。

2.2 植物群落的物种多样性变化

2.2.1α多样性指数α多样性是一个测量群落内物种分布数量和均匀程度的指标，是生物群落在组成、结构、功能和动态等方面表现出的差异，反映了各物种对环境的适应能力和对资源的利用能力[15]。从表3可见：中度退化草地的Shannon-Wiener指数和均匀度指数均最高，分别为1.566 6和0.734 6，其次是重度退化草地(1.552 0和0.713 4)，二者均显著高于轻度退化草地(0.282 0和0.202 0)(P<0.05)，即中度退化>重度退化>轻度退化。随退化程度的加剧，不同退化程度草地间Simpson指数的变化趋势与Shannon-Wiener指数和均匀度指数相反，即轻度退化草地的Simpson指数最高，为0.988 1，显著高于中度退化(0.696 4)和重度退化(0.700 2)草地(P<0.05)，即轻度退化>重度退化>中度退化。

表2 拉萨河上游不同退化程度高寒草甸植物群落的组成及其重要值

Table 2 Community composition and important value of different degraded alpine meadow communities in the upper Lhasa River

物种Species轻度退化Light⁃degradation中度退化Moderate⁃degradation重度退化Heavy⁃degradation钉柱委陵菜Potentillasaundersiana0．093±0．0470．054±0．0500．022±0．009蒲公英Taraxacumsp．0．047 - -紫羊茅Festucarubra0．196±0．132--苔草Carexsp．0．359±0．277--高山嵩草Kobresiapygmaca0．146±0．1190．446±0．0360．282±0．099喉毛花Comastomapulmonarium0．042±0．005--弱小火绒草Leontopodiumpusillum0．026 -0．047±0．033藏北嵩草Kobresialittledalei0．101 -0．018小龙胆Gentianaclarkei0．041±0．0030．010 -三毛草Trisetumbifidum0．042 - -多茎委陵菜Potentillamuticaulis0．084±0．018--婆婆纳Veronicasp．0．047±0．020-0．001拉拉藤Galiumaparine0．052±0．004--二裂委陵菜Potentillabifurca0．044±0．008--高原芥Christoleacrassifolia0．054 - -三裂碱毛茛Halerpestestricuspis0．066±0．022--狮牙状风毛菊Saussurealeontodontoides-0．057±0．022-长毛风毛菊Saussureahieracioides-0．047±0．012-藓状马先蒿Pedicularismuscoides-0．030±0．015-垫状点地梅Androsacetapete-0．123±0．030-西藏粉报春Primulatibetica-0．017±0．013-冰川棘豆Oxytropisglacialis-0．037±0．026-粗壮嵩草Kobresiarobusta-0．140±0．1050．187±0．058紫花针茅Stipapurpurca-0．071±0．0600．057±0．033高山唐松草Thalictrumalpinum-0．067 -三基脉紫菀Astertrinervius-0．0100．057±0．052三脉梅花草Parnassiatrinevis-0．033 -珠芽蓼Polygonumviviparum--0．121±0．067独一味Lamiophlomisrotata--0．266±0．092金露梅Potentillafruticosa--0．122±0．059红景天Rhodiolasp．--0．016全萼龙胆Gentianalhassica--0．044胀果棘豆Oxytropisstracheyana--0．003高山大戟Euphorbiastracheyi--0．003高山绣线菊Spiraeaalpina--0．246±0．323西藏微孔草Microulatibetica--0．055单花翠雀Var．monanthum--0．002双花堇菜Violabiflora--0．031线叶龙胆Gentianafarreri--0．071小景天Sedumfischeri--0．002科Family91014属Genus131218种Species161421总盖度/%Totalcoverage75．069．037．0

注：表中数据为平均值±标准差，—表示没有该植物。

Note：Data in table were mean±SD，— expressed without that plant.

表3 拉萨河上游不同退化程度高寒草甸植物群落的多样性指数

2.2.2β多样性指数β多样性可以定义为沿着某一环境梯度群落组成的变化[16]，用以测度群落物种多样性沿着环境梯度的变化速率或群落间的多样性，包括不同群落间物种组成的差异[17]。β多样性值越高，表示不同群落之间或环境梯度上不同点之间共有的物种越少，即相似性越小，异质程度越大[13]。从表3可见：拉萨河上游轻度退化草地的β多样性最大，为3.878 0，而重度退化草地的β多样性最小，为3.545 0，即拉萨河上游草地的β多样性为轻度退化>中度退化(3.651 0)>重度退化；但3种退化程度草地的共有物种为2种，故草地间的β多样性差异不显著(P<0.05)。说明，3种退化草地群落间的生境条件较为相似，群落的物种组成相似程度较高，因而导致β多样性较低，且草地群落间的异质性很小，物种组成改变较少，群落间共有物种较多。

2.3 不同退化程度草地的地上生物量

地上生物量是高寒草甸初级生产力的主要测度指标和表现形式[18]。从表4可见，拉萨河上游不同退化程度高寒草甸的地上生物量存在明显差异，轻度退化和中度退化高寒草甸的地上生物量分别为(278.26±22.00)g/m2和(228.32±22.39)g/m2，显著大于重度退化的(37.46±2.439)g/m2(P<0.05)，整体表现为轻度退化高寒草甸地上生物量分别是中度退化和重度退化的1.22倍和7.43倍。

表4 拉萨河上游不同退化程度高寒草甸植物群落各经济类群的属数及生物量

2.4 不同退化程度草地的经济类群

从表4还可见，拉萨河上游地区植物群落的经济类群因高寒草甸退化程度的差异而存在明显差异。其中，轻度退化草甸的植物隶属13个属，其经济类群主要是以苔草、高山嵩草和藏北嵩草为主的莎草科和以紫羊茅为主的禾本科，其次包括菊科风毛菊属和火绒草属的植物等；中度退化草甸的植物隶属12个属，莎草科的嵩草属和报春花科的点地梅属为该地的主要经济类群，其次为禾本科的针茅属、菊科的风毛菊属和蔷薇科的委陵菜属等；重度退化草甸的植物隶属18个属，莎草科的嵩草属、蔷薇科的委陵菜属和绣线菊属以及唇形科的独一味属植物为该地的主要经济类群，其次为蓼科的蓼属、龙胆科的龙胆属和菊科的紫菀属等。群落植物的属数，重度退化高寒草甸大于轻度退化和中度退化。说明，不同退化类型高寒草甸供给家畜的优质植物种类存在差异，其中，轻度和中度退化高寒草甸内家畜喜食的植物种类较多，重度家畜喜食的植物种类较少，反映了高寒草甸承载家畜的能力在不同退化程度间存在较大差异。

3 结论与讨论

高寒草甸植物群落的结构与组成的特征通常是优势种的种类组成，植物群落演替的标志是优势种的更替。莎草科和禾本科植物不仅是家畜喜食的优良牧草，还是典型高寒草甸的优势种植物，同时也是防风固沙的优良生物材料。随着草地利用程度的加重，草地环境恶化，这些植物逐渐退化消失[19]。轻度退化草地由于受放牧干扰的程度小，禾草和莎草植物长势较好，在群落竞争中处于优势地位；随着放牧活动频率的增加，使得禾草和莎草植物在群落中的竞争力不断降低，比例急剧下降，直至禾本科植物最终消失，但优势种仍然有莎草科植物出现，如高山嵩草和粗壮嵩草。

高寒草甸生态系统的退化主要使群落物种组成的变化和物种多样性改变，表现为群落物种数目和种类之间个体分配均匀性的差异[20]。轻度退化草地受外界的干扰程度较轻，群落中优势种的竞争能力未受到抑制，占居绝大部分生态位，故物种多样性最小。随着放牧程度的增加，优势种的竞争能力下降，有利于其他物种的进入，使得群落内部物种多样性呈一定程度的上升趋势，从而导致中度退化和重度退化草地的物种多样性较大，但重度退化草地放牧干扰强烈，只有匍匐生长与有毒植物才能存在，物种多样性明显下降。这与刘玉等[21]对大通河上游高寒草甸植物群落退化特征研究的结果具有一定的相似性，即中度退化草地的Shannon-Wiener指数最高，且显著高于其他退化类型草地。

α多样性反映群落内物种间量的差异[18]，β多样性反映不同植物群落间物种的替代程度，二者相结合使用才能表现出植物群落多样性的真实情况[22]。植物群落物种数量随着退化程度的加剧而变化，不同退化植物群落间共有物种越多，β多样性就越低，反之越高[21]。轻度、中度和重度退化是连续退化阶段，虽然群落结构和物种组成发生了一定程度的改变，但是其物种的替代率较低。由于人为干扰已经引起生境的破碎化，原有优势种消失，新的入侵种在群落中占据优势，植物群落间的共有物种少，导致β多样性有所增加，但整体环境异质性不大。

在草地生态系统中，草地生物量作为能量获取的物质载体和结构组建的物质基础，亦是衡量数量特征的最基本的指标之一，更是初级生产力基本水平的代表，在一定情况下可替代草地生产力，其决定着草地的载畜能力[23-25]。拉萨河上游不同退化高寒草甸草地植物群落之间的地上生物量有明显差异，重度退化高寒草甸较轻度退化和中度退化草甸的地上生物量显著下降，这是由于重度退化草甸有明显的石漠化，牛羊采食比较严重。轻度退化和中度退化高寒草甸的地上生物量变化不明显，主要是前者位于高山冰川融化前缘，后者处于河流冲积平原，二者均有充足的水分补给。由此可以得出，拉萨河上游不同退化高寒草甸草地植物群落之间生产力也有所差异，载畜能力也随退化程度的增加而降低。总之，退化程度略轻，草甸的地上生物量越大，生产力较高，与Isbell等[26]的研究结果一致，即许多物种是草地生态系统维系高产服务的支持者[27]。

综上所述，随着退化程度的加剧，高寒草甸植物群落优势种无明显变化，均以莎草科植物为主，重度退化草甸较轻度和中度退化草甸植物的科、属、种均有所增加；中度退化草甸α多样性指数高于轻度退化和重度退化草甸，轻、中、重3种退化草甸植物群落的相似性较高；不同退化高寒草甸的地上生物量存在明显差异，轻度退化和中度退化高寒草甸的地上生物量远大于重度退化草甸。

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(责任编辑： 王 海)

Community Characteristics of Alpine Meadow under Different Degrees of Degradation in the Upper Area of Lhasa River

JING Xiangqian, REN Dezhi, WANG Ruihong, BAIMAyuzhen, PAN Gang, ZHOU Yaozhi*

(EcologyofAgricultureandAnimalHusbandry,InstituteofPlateauEcology,TibetUniversity,Linzhi,Tibet860000,China)

In order to study the degradation situation of alpine meadow, and provide a theoretical basis for effective protection and rational use of grassland resources in the region. Quadrat method was employed to investigate the species composition, diversity and overground biomass of plant community of alpine meadow under different degrees of degrees of degradation. Results: There were 40 plant species belonging to 18 families and 31 genera. The dominant species gradually changed fromCarexsp. toKobresiapygmaeawith the aggravation of degeneration degree; Shannon-Wiener index and evenness index in moderate-degradation meadow were the highest(P<0.05)，which were 1.566 6 and 0.734 6 respectively. Simpson index in light-degradation meadow was the highest(P<0.05)，which was 0.988 1. With the increasing of degradation, the vegetation coverage of grassland declined, and the aboveground biomass followed which the light-degradation,moderte-degradation and heavy-degradation were 278.26 g/m2, 228.32 g/m2and 37.46 g/m2respectively, grassland quality and grassland productivity significantly decreased.

alpine meadow; plant community; plant diversity; aboveground biomass

2015-08-25； 2016-03-16修回

国家科技支撑计划项目“西藏高原脆弱生态修复技术研究与示范”(2013BAC04B02)；国家科技支撑计划项目课题子专题“西藏高原典型脆弱生态系统健康评估技术研究”(2013BAC04B02-05)；国家自然基金项目(31160120)；西藏自治区自然科学基金项目(2015ZR-13-29)

井向前(1986-)，男，在读硕士，研究方向：生态系统生态。E-mail:jxq871112@163.com

*通讯作者：周尧治(1976-)，男，副教授，硕士生导师，从事草地生态研究。E-mail：zyzhn666@126.com

1001-3601(2016)04-0147-0007-05

S181

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