■ 乔 伟

（1.中国农业科学院饲料研究所，北京100081；2.北京盛拓达生物技术有限公司，北京 100085）

仔猪由于消化生理功能发育不完善，且易受到体内外多种应激因素的影响，内源酶的分泌减少，对养分的消化吸收能力较弱，肠道健康受到极大挑战；而外源酶的添加，可以帮助仔猪提高养分的消化能力，减少抗营养因子的负面作用，调节肠道的微生态平衡，促进动物肠道健康和生长性能的正常发挥。文章综述了外源添加的饲料酶对早期动物肠道健康的影响。

1 对抗营养因子的降解

抗营养因子如非淀粉多糖（NSP）和抗原蛋白等，是饲料中影响动物肠道健康非常重要的组分。NSP是植物性饲料原料中最常见的抗营养因子，是细胞壁的组成成分，营养成分被包裹在细胞壁内，单胃动物消化系统不分泌非淀粉多糖酶，日粮中的可溶性非淀粉多糖吸水力强，在肠道前端不被消化，造成食糜黏度增加，降低养分的消化吸收，并会导致进入肠道后段的营养增加，不利肠道菌群平衡。通过添加相应的NSP酶，如纤维素酶、葡聚糖酶、甘露聚糖酶等，可以降解NSP，释放细胞壁中的养分，促进养分吸收；并可以减少NSP的吸水性，降低食糜黏度，改善肠道健康。

2 对肠道消化酶活性的影响

酶的活性受底物浓度影响，对应的底物浓度越高，酶的活性越高。外源添加的酶可以释放细胞内的养分，提高可被内源酶消化的底物浓度，从而提高内源酶的活性和作用效果。王振来（1997）报道，在仔猪日粮中添加以β-葡聚糖酶为主的复合酶，提高了小肠内容物中总蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶的活力。Jesen等（1997）报道，大麦型日粮中添加β-葡聚糖酶对6周龄断奶仔猪24 h胰液的分泌量无影响，但使糜蛋白酶的单位活力和总活力分别提高75.2%、47.7%。沈水宝（2002）研究发现，聚糖酶对仔猪胰脏胰淀粉酶、蛋白酶、空肠各段胰蛋白酶及胃内容物总蛋白酶活性有所提高，而对空肠各段胰淀粉酶活性没有影响；同时，聚糖酶可以显著提高仔猪28日龄十二指肠和空肠黏膜蔗糖酶的活性；在仔猪玉米-豆粕型日粮中添加外源消化酶可显著提高56日龄仔猪空肠黏膜蔗糖酶的活性，添加外源消化酶和聚糖酶对小肠黏膜麦芽糖酶活性的影响主要在56日龄，对乳糖酶活性没有明显影响。

3 对肠道形态和结构的影响

饲料酶可以改善动物肠道形态和结构。动物机体对养分的吸收和转运的主要部位是在小肠处，小肠的形态结构，特别是小肠绒毛高度、隐窝深度是衡量小肠消化吸收功能强弱的重要指标。绒毛的长短决定其含有成熟绒毛细胞的数量，从而决定其对养分的吸收能力。绒毛越长则含有的成熟绒毛细胞数量越多，吸收能力也越强。而日粮中不易消化的非淀粉多糖会通过微生物间接影响小肠壁的结构形态。许梓荣等（1999）在仔猪小麦麸日粮中添加以木聚糖酶为主的NSP复合酶，可以显著提高小肠绒毛的宽度和长度（P＜0.01）。Kim等（2001）在乳猪后期含豆粕日粮中添加含半乳糖苷酶的NSP复合酶，结果发现，提高了仔猪小肠绒毛高度，尤其在小肠的末端，NSP复合酶显著提高了黏膜的绒毛高度（P＜0.05）。沈水宝（2002）在断奶仔猪小麦型日粮中添加聚糖酶（木聚糖酶、β-甘露聚糖酶+纤维素酶）的试验发现，木聚糖酶对十二指肠绒毛和空肠中段绒毛有改善作用，并且减少黏着物在肠绒毛上的附着。管武太（2005）在仔猪玉米-豆粕-麦麸型日粮中添加消化酶和NSP酶的复合酶制剂，结果发现十二指肠绒毛高度显著提高（P＜0.05），空肠和回肠绒毛高度差异不显著，但有改善的作用；十二指肠、空肠、回肠的绒毛高度/隐窝深度的比值都有所提高；镜检下，整个肠段绒毛整齐、完整，绒毛直径都有所增加。

霍文颖等（2013）在断奶仔猪上的研究表明，在玉米-豆粕型日粮和小麦-豆粕型日粮中添加NSP酶，不同程度的降低肠道食糜黏度，增加回肠、盲肠挥发性脂肪酸（VFA）浓度并改善肠道形态。刘利等（2015），在断奶仔猪日粮添加复合酶结果显示，复合酶能提高十二指肠绒毛高度、绒毛高度/隐窝深度比值。

4 对肠道微生物菌群的影响

肠道微生物菌群是动物消化系统的一个组成部分，它们都是有生命的生物体，需要营养和生存空间，这表明消化系统对养分的消化和吸收的能力，部分依赖于不同微生物菌群的分布及其总量。饲料酶可以提高饲料养分的消化利用率，促进养分在消化道前段被消化吸收，减少进入后肠段的养分，降低有害菌繁殖；同时降解产生的某些产物是有益微生物可以利用的，从而增加有益菌的增殖，调节肠道微生态平衡。

研究表明，不同微生物菌群的分布决定消化代谢过程的范围，微生物菌群的总量决定了对底物消化代谢的程度。微生物菌群自身非常依赖于作为代谢最终底物来源的日粮。因此，日粮的组成和营养浓度的变化能显著影响肠道各种微生物菌群的数量，从而相应地影响动物消化吸收营养物质的能力。非淀粉多糖，特别是可溶性非淀粉多糖，导致食糜黏度升高，食糜通过消化道的速度降低，菌群的移动受阻，为细菌尤其是致病菌的生长提供了一个稳定的环境，使细菌得以在小肠中大量定植。细菌的大量繁殖会刺激肠道，增厚肠道黏膜层，损坏微绒毛，并且加剧宿主和细菌间为获取养分的竞争等（王永花等，2006）。饲料中非淀粉多糖等抗营养因子的存在，给病原菌微生物在肠道内增生繁殖提供了条件，并且破坏肠道微生态平衡和肠道正常的生理功能，释放毒素等危害肠道健康。饲料中添加外源酶制剂可破坏这些病原菌赖以生存的条件，切断这些病原菌的食物，限制其生长，维持正常的肠道生态环境。

挥发性脂肪酸主要是由厌氧微生物利用可溶性的碳水化合物发酵而产生，其在肠道中的数量与微生物的数量及活动呈正相关。Debold等（2004）研究表明，在小麦日粮中添加木聚糖酶，仔猪回肠乙酸和丙酸的含量增加。Duesl等（1997）研究发现，在仔猪高黏度的日粮中添加木聚糖酶和蛋白酶组成的复合酶，可以明显减少猪胃、十二指肠、空肠和回肠的细菌总数，但对盲肠中的细菌总数影响不明显。许梓荣等（1999）研究发现，在仔猪日粮中添加复合酶制剂可以明显减少仔猪粪便中的细菌总数和减少腹泻的发生率。

另外，酶具有能把碳水化合物降解更小的、更易发酵产物的能力，木聚糖酶和纤维素酶降解木聚糖和纤维素的最终产物分别是木糖和葡萄糖、木聚寡糖。日粮添加高水平的以木聚糖酶为主的酶制剂，动物小肠内容物中表观分子量小于或等于40 000 Da的碳水化合物含量几乎增加了2倍。当然也存在一些分子量更小的产物（Apajalahti等，1999）。酶的作用是显著增加所有木聚寡糖的浓度，尤其是明显增加了少于10个木糖长度的寡聚体的含量。这些寡聚体由于其本身特性，不能被宿主消化和吸收，保留在肠道食糜的液态阶段。虽然宿主的酶不能降解这些寡聚体，但是盲肠中的细菌酶却可将其降解为微生物可利用的组分，被盲肠中定植的微生物利用。木聚糖酶可以降解饲料中的木聚糖产生寡糖类作为双歧杆菌和养分促进其繁殖。而双歧杆菌是许多动物中的优势厌氧菌之一，在机体肠道内发挥很重要的生态学和营养学作用。

李学俭等（2009）研究发现，添加甘露聚糖酶能调节断奶仔猪肠道菌群结构。断奶仔猪日粮中添加复合酶能促进肠道有益微生物的增殖，减少有害微生物的数量，改善肠道健康（周华杰，2010）。

5 葡萄糖氧化酶对肠道健康的影响

葡萄糖氧化酶（Glucose Oxidase，GO）是第三代酶（冯定远等，2015），作为替代抗生素的新型饲料酶制剂，已被开始应用于饲料行业。葡萄糖氧化酶是一种需氧脱氢酶，能专一地氧化β-D-葡萄糖，生成葡萄糖酸和过氧化氢。葡萄糖氧化酶广泛分布于动植物和微生物体内，微生物是其主要来源，主要生产菌株为黑曲霉和青霉（韩建春等，2011）。葡萄糖氧化酶的催化反应如下（见图1）：

葡萄糖C6H12O6+O2→葡萄糖酸C6H12O7+双氧水H2O2

图1 葡萄糖氧化酶催化的反应

葡萄糖氧化酶作为替代抗生素的第三代饲料酶制剂，具有保护动物肠道，促进消化吸收，提高机体免疫力等多种功能（吴晓娟等，2014）。葡萄糖氧化酶——够美是由北京盛拓达生物技术有限公司研发生产，并拥有菌种专利的第三代高科技生物酶制品，其作用效果已得到广大饲料企业和养殖场的认可，它可以从以下5个方面改善肠道健康。

①产生酸化剂和螯合剂：产生葡萄糖酸，降低肠道pH值，起到酸化剂效果（见图2）；并能作为有机酸螯合剂促进元素吸收（如葡萄糖酸锌等）；

图2 葡萄糖氧化酶降低pH值的作用

②广谱杀菌：产生的双氧水有广谱杀菌的作用，抑菌环试验效果明显（见图3）；

图3 葡萄糖氧化酶的杀菌作用

③耗氧抑菌：形成厌氧环境，抑制有害菌，促进有益菌，优化肠道微生态环境；

④保鲜防霉：氧化葡萄糖，防止和减少饲料霉变，提升饲料品质；

⑤抗氧化：消耗氧气，减少脂肪等营养成分与氧气接触的机会，在体外和肠道内起抗氧化作用，减少自由基的产生，减少肠道氧化应激，改善肠道健康。

6 小结

饲料中添加合适的酶制剂，能降解饲料中的抗营养因子，提高肠道内源消化酶的活性，促进饲料养分的消化吸收，改善仔猪肠道的形态和结构，抑制有害菌的生长，促进有益菌的繁殖，从而达到对肠道健康的改善作用。而以葡萄糖氧化酶为代表的第三代酶的添加，可以减少抗生素的用量，通过非药物性机制和途径杀菌抑菌，改善肠道结构和功能，调节肠道的微生态菌群结构与平衡，从而促进仔猪的肠道健康。