陆雅凤 赵晟 徐梅英 吴常文

摘要 [目的]为厚壳贻贝的选育工作提供理论指导。[方法]选取浙江省舟山市东极养殖区的厚壳贻贝作为研究对象，分别测量壳长（SL）、壳宽（SW）、壳高（SH）等10个形态性状以及总体重（GW）、壳重（KW）和软体重（RW）这3个重量性状，采用相关分析、多元回归分析和通径分析等方法探讨了形态性状对重量性状的影响。 [结果]所测的表型性状之间均达到显著相关（P<0.05），相关系数为0.233～0.975。建立了形态性状与总体重、壳重和软体重的回归方程，分别为GW=-34.511+10.058SH+5.844SW+2.121OC （R²=0771）;KW= -8.209+4.482SH+2.082SW （R²=0.771）;RW= -9.549+2.274SH+1.648SW+1.025CD （R²=0.625）。[结论] 东极养殖区厚壳贻贝的人工选育可以壳高为选择目标，重视对壳宽的协同选择。

关键词 厚壳贻贝;形态性状;相关分析;通径分析;多元回归

中图分类号 S944.4+2  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2015）03-147-04

Correlation Analysis and Path Analysis on the Morphological Traits of Mytilus coruscus Population in Dongji Culture Region

LU Yafeng， ZHAO Sheng， XU Meiying， WU Changwen*

（National Engineering Research Center for Mariculture Facilities， Zhejiang Ocean University，Zhoushan，Zhejiang 316022）

Abstract [Objective] The research aimed to provide theoretical basis for the breeding of Mytilus coruscus. [Method] Selecting Mytilus coruscus in Dongji culture region as the research objects， ten morphological traits （including shell length， shell width， shell height and so on） and 3 weight traits（total weight， shell weight and tissue weight） of M. coruscus were measured. The effects of morphological traits on the weight traits were discussed by using correlation analysis， multiple regression analysis， path analysis and path analysis. [Result] There were significant correlations among 13 measured phenotypic traits（P<0.05）， and the correlation coefficient ranged from 0.233 to 0.975. The regression equations between total weight（GW）， shell weight （KW）and tissue weight（RW） and morphological traits of M. coruscus were as follows： GW=-34.511+10.058SH+5.844SW+2.121OC（R²=0.771）; KW=-8.209+4.482SH+ 2.082 SW （R²=0.771）; RW= -9.549+2.274SH+1.648SW+1.025CD（R²=0.625）. [Conclusion] The shell height could be used as the selection target in the artificial breeding of M. coruscus in Dongji culture region， and its coselection with the shell width should be emphasized.

Key words Mytilus coruscus; Morphological traits; Correlation analysis; Path analysis; Multiple regression

基金项目 国家科技部科技支撑计划项目（2012BAB16B02）;国家海洋局海洋公益性行业科研专项项目（201305009-3）;浙江省本科院校中青年学科带头人学术攀登项目（pd2013223）。

作者简介 陆雅凤（1991- ），女，江苏扬州人，硕士研究生，研究方向：安全养殖技术。

*通讯作者，教授，博士，博士生导师，从事养殖工程技术研究。

收稿日期 20141125

厚壳贻贝（Mytilus coruscus）隶属软体动物门、瓣鳃纲、异柱目、贻贝科、贻贝属，俗称海红，其干制品称为淡菜，是一种近海、岛礁和内海的温水性双壳类软体动物，在我国主要分布在黄海、渤海和东海沿岸，其粗生易养，肉质鲜美，营养丰富，是我国目前贝类养殖中重要的品种之一^[1]。厚壳贻贝不仅具有经济价值，还具有生态价值，其可以通过碳酸钙泵固定碳，即直接吸收海水中的碳酸氢根（HCO-₃）形成碳酸鈣（CaCO₃）进行碳汇，可以根据其贝壳的质量和贝类中的总碳量进行估算碳汇量，对于减少大气中温室气体含量和缓解全球气候变化具有重要意义^[2-4]。

贝类的形态性状主要包括总体重、壳重、软体重、闭合肌重和足重等重量性状以及壳长、可宽、壳高、韧带长等形态性状。贝类的产量是1个受到多基因控制的表型性状，同时它也受到其他性状的相互影响^[5]。研究主要因素的遗传相关与通径分析，能够了解各形态性状之间的相关性以及与产量之间的关系，可以为遗传育种提供科学的理论依据。表型性状间的相关分析和通径分析已被广泛应用于农牧业，并且对贝类的研究主要集中在栉孔扇贝^[6]、华贵栉孔扇贝^[7-8]、海湾扇贝^[9-10]、海南野生长肋扇贝^[11]、近江牡蛎^[5] 、马氏珠母贝^[12]、青蛤^[13]、紫室房蛤^[14]等。笔者选取浙江省舟山市东极养殖区的厚壳贻贝作为研究对象，对其表型性状间的相关性及通径分析进行研究，以期为其今后的选育工作提供理论指导。

1 材料与方法

厚壳贻贝均为来自舟山市东极养殖区的2龄贝。分别从该养殖群体中随机选取125只厚壳贻贝对其壳长（SL）、壳宽（SW）、壳高（SH）、壳顶至韧带末端（OA）、壳顶至壳背面最高点（OB）、壳顶至壳后端最远点（OC）、壳背面最高点至腹缘（BD）、壳顶至腹缘（OD）、壳面最高点至后端最远点（BC）、后端最远点至腹缘（CD）（图1）^[15]以及总体重（GW）、壳重（KW）和软体重（RW）等13个表型性状進行测量，测量前将贝体表面所有附着物和淤泥清洗干净。壳长、壳宽和壳高等10个壳形态性状用游标卡尺测量（精度为0.02 mm），总体重、壳重和软体重使用电子天平测量（精度为0.01 g）。

注：SL.壳长;SW.壳宽;OA为壳顶至韧带末端;OB.壳顶至壳背面最高点;OC.壳顶至壳后端最远点;BD.壳背面最高点至腹缘;OD.壳顶至腹缘;BC.壳面最高点至后端最远点;CD.后端最远点至腹缘。

图1 厚壳贻贝的各项测量指标示意

采用SPSS17.0软件分别计算各形态性状的均值、标准差和变异系数，并在表型性状相关分析以及壳形态性状对总体重、壳重和软体重通径分析的基础上，分析其通径系数达到显著水平的壳性状对重量的直接作用和间接作用，并计算决定性系数与复相关指数，进而确定影响总体重、壳重和软体重的各自关键的形态性状;保留偏回归系数达到显著水平（P<0.05）的表型性状，建立多元回归方程。

2 结果与分析

2.1 各性状的参数

壳长、壳宽、壳高、总体重、壳重和软体重等13个表型性状的各种参数见表1。由于前2个参数的单位不同，不能直接比较，但变异系数单位为百分数，具有可比性，并且性状的变异系数值越大，表示该品种对应指标的可供选择范围越大，则选择的潜力也就越大。由表1可知，这13个性状的变异系数从大到小依次为：RW>GW>KW>OD>SH>BC>OA>OB>CD>OC>SL>BD>SW。若在东极贻贝养殖区的厚壳贻贝考虑人工选育时，应该首选考虑软体重，其次是总体重、壳重、OD距离等。

2.2 各性状的相关分析

由表2可知，所测表型性状均具

有显著的相关性（P<005）。其中，壳长（SL）与OC距离的

相关系数最大为0.975，OD线段与CD线段相关系数最小为0.233。从总体重来看，与其相关系数最大的是软体重（0859），与OD线段相关系数最小（0.488）;从壳重来看，与其相关系数最大的是壳高（0.844），与OD线段相关系数最小（0.342）;从软体重来看，与其相关系数最大的是总体重（0.859），与OD线段相关系数最小（0.357）。因此，进行东极厚壳贻贝人工选育时，可通过总体重和壳高的直接选择，可有效提高软体重或者壳重。但是，由于相关分析只能衡量2个性状之间的相关程度，当存在多个性状且相关时，二者之间的相关系数只能反映其复合关系，并不能反映出单个性状对产量的作用或者效应的大小。因此，只有通过通径分析才能进一步明确各个性状对产量的直接效应。

2.3 形态性状对重量性状的多元回归分析

2.3.1 对总体重的多元回归分析。

由表3可知，所有偏回归系数均达到显著水平（P<0.05），说明自变量SH、SW、OC与因变量GW之间均存在显著的线性关系;从标准系数来看，SH贡献最大，SW次之，OC最小。因此，可以建立壳高SH、壳宽SW、OC距离等形态性状估计东极海区养殖的厚壳贻贝总体重的多元线性回归方程：GW=-34.511+10058SH+5.844SW+2.121OC（R²=0.771）;通过多元线性回归的方差分析可以看出，因变量与自变量之间的回归达到了极显著水平（P<0.01），说明估计值与实际测量值的差异不显著，该方程具有实际指导意义。

表3 形态性状对总体重的回归分析

变量偏回归系数标准系数t值P值

常数-34.5110-6.8760.000**

SH10.0580.5125.5890.000**

SW5.8440.2752.9320.005**

OC2.1210.2252.2550.029*

注：*表示显著相关（P<0.05）;**表示极显著相关（P<0.01）。

表9 形态性状对总体重的决定系数

形态性状SHSWOC

SH0.262 0.157 0.145

SW0.0760.080

OC0.051

注：对角线上为单一性状自身的决定系数，对角线上方为这个性状通过另一性状对总体重的间接决定系数。

2.5.2 对壳重决定系数的分析。

从表10可以看出，决定系数总和为为0.771，与多元回归方程的R²数值相等，说明这2个形态性状均是影响壳重的主要性状。就直接决定系数而言：壳高（0.464）>壳宽（0.085）;壳宽通过壳高对壳重产生的间接决定系数为0.222。因此，如果从形态性状对东极厚壳贻贝以壳重进行选育时，在优先考虑壳高的同时，注意壳宽进行协同选择将取得更高的效果。

表10 形态性状对壳重的决定系数

形态性状SHSW

SH0.4640.222

SW0.085

注：对角线上为单一性状自身的决定系数，对角线上方为这一性状通过另一性状对壳重的间接决定系数。

2.5.3 对软体重决定系数的分析。

从表11可以看出，决定系数总和为0.625，与多元回归方程的R²数值相等，说明这3个形态性状均是影响软体重的主要性状。就直接决定系数而言，从大到小依次为壳高（0.178）>壳宽（0.080）>CD距离（0.055）;就间接决定系数而言，壳宽通过壳高的间接决定系数最大，为0.132。如果从形态性状对东极厚壳贻贝软体重进行选育时，在优先考虑壳高的同时应注意壳宽进行协同选择将取得更高的收益。

表11 形态性状对软体重的决定系数

形态性状SHSWCD

SH0.1780.1320.111

SW0.0800.070

CD0.055

注：对角线上为单一性状自身的决定系数，对角线上方为这一性状通过另一性状对软体重的间接决定系数。

3 讨论

3.1 影响东极养殖区厚壳贻贝主要形态性状的确定

相关分析、多元回归分析、通径分析以及决定系数分析表明，所测量的形态性状均与重量性状（总体重、壳重和软体重）均达到显著相关（P<0.05），壳高、壳宽均是这3个重量性状的共同影响因子，并且壳高的影响都是最主要的，壳宽通过壳高的间接决定系数也都达到最高。因此，可以为东极养殖区的厚壳贻贝的人工选育可供了理论参考，以壳高为选择目标，并且重视对壳宽的协同选择。

3.2 相关分析、多元回归分析以及通径分析在贝类形态性状研究中的应用

在贝类的选择育种中，总体重和软体重这2个产量性状一直良种选育中最直接的目标，也是经济价值的直接反映;壳重作为海洋碳汇中重要的碳泵，对于缓解全球变暖和保持地球生态环境和谐可持续发展具有重要意义。然而，这些重量性状尤其是软体重、壳重同形态性状相比时，具有不直观性，且操作难度较大。另外，贝类的重量性状与其形态性状之间均具有一定的相关性，可以少量的形态性状就可以对重量性状产生最主要的影响。因此，通过相關分析、多元回归分析以及通径分析可以分析出哪些形态性状对重量性状产生最重要、最具有决定性的作用，并且通过这些形态性状的选择就可以达到提高产量的目的。

参考文献

[1] 叶莹莹，徐梅英，郭宝英，等.厚壳贻贝（Mytilus coruscus）4个群体遗传多样性的ISSR分析[J].海洋与湖沼，2012，43（1）：113-119.

[2] 刘慧，唐启升.国际海洋生物碳汇研究进展[J].中国水产科学，2011，18（3）：695-702.

[3] 许冬兰.蓝色碳汇：海洋低碳经济新思路[J].中国渔业经济，2011，6（6）：44-49.

[4] 殷建平，王友绍，徐继荣，等.海洋碳循环研究进展[J].生态学报，2006，26（2）：566-575.

[5] 孙泽伟，郑怀平，杨彦鸿，等.近江牡蛎养殖群体数量性状间的相关及通径分析[J].中国农学通报，2010，26（6）：332-336.

[6] 刘小林，常亚青，相建海，等.栉孔扇贝壳尺寸性状对活体重的影响效果分析[J].海洋与湖沼，2002，33（6）：673-678.

[7] 刘文广，林坚士，何毛贤.不同贝龄华贵栉孔扇贝数量性状的通径分析[J].南方水产科学，2012，8（1）：43-48.

[8] 郑怀平，孙泽伟，张涛，等.华贵栉孔扇贝1龄贝数量性状的相关性及通径分析[J].中国农学通报，2009，25（20）：322-326.

[9] 李朝霞，王春德.海湾扇贝自交与杂交子代的生长比较和通径分析[J].中国农学通报，2009，36（8）：282-285.

[10] 李建立，王春德，李朝霞，等.紫扇贝和海湾扇贝杂交家系的生长和通径分析[J].海洋科学，2012，25（8）：15-20.

[11] 王雨，叶乐，陈旭，等.海南野生长肋日月贝形态性状与重量性状的通径分析[J].安徽农业科学，2009，37（8）：3570-3572.

[12] 刘志刚，王辉，孙小真，等.马氏珠母贝经济性状对体重决定效应分析[J].广东海洋大学学报，2007，27（4）：15-20.

[13] 高玮玮，袁媛，潘宝平，等.青蛤（Cyclina sinensis）贝壳形态性状对软体部重的影响分析[J].海洋与湖沼，2009，7（2）：166-169.

[14] 李朝霞.紫石房蛤形态性状对体重的影响效果分析[J].中国农学通报，2009，25（5）：279-282.

[15] 付英杰.两种养殖模式下枸杞岛紫贻贝的生长特征及其对水域水质的影响[D].舟山：浙江海洋学院，2014：31-32.